1. Уровни организации экосистем

Чрезвычайно содержательный критический анализ и позитивный синтез понятийного (категориального) аппарата естествознания в рамках "Общей теории Земли", или геономии, проделал И. В. Круть (1978). В заключительной части своей книги он особо выделяет экологию, определив как ее сверхзадачу "построение общей экологической теории, которая явится синтезом разнородного научного знания (с центральной геокомпонентой), причем в беспрецедентном для специальных наук масштабе и виде" (с. 346). Показав, что геономия и экология по предмету исследования взаимопересекаются, И. В. Круть утверждает: "Надсистемой экологии как науки является не геономия, или биология, или социология, а научная картина мира. Причем экология не просто субординированный компонент научной картины мира, а как бы пронизывающий ее ствол с многочисленными разветвлениями" (с. 349). И далее: "Наиболее актуальным остается узел взаимопересечения геономии и экологии. Наличие общего объектного и предметного поля этих наук делает геономию мало кому нужной без экологии, а экологию почти бессодержательной и уж во всяком случае неэффективной без геономии. И осознание этого обстоятельства может оказаться решающим для судьбы наук о Земле и для самой Земли" (с. 351).

Б. С. Соколов и С. В. Мейен в Послесловии к книге И. В. Крутя отмечают высокий уровень формализации представлений в биологии по сравнению, например, с геологией и географией и в свою очередь заключают, что "общая теория Земли должна войти составной частью в глобальную экологию".

Наиболее полные схемы физической, геотектонической, географической и стратиграфической организации Земли построены И. В. Крутем (1978). Он же и соотнес их в единой субординационной системе геосфер. Биосфера в этой системе занимает весьма скромное место в пределах географической оболочки. "Наличие биовещества и биогеовещества, - отмечает он, - характерно для географической оболочки, но не обязательно для нее" (с. 289). Как известно, биосфера у В. И. Вернадского имеет только одно расширенное толкование - как наружная оболочка Земли, в которой жизнь во всех ее (в том числе и ретроспективных) проявлениях играет основополагающую роль, и в этом смысле она выходит за рамки собственно географической оболочки, совпадая с рангом парагеографической сферы. Последователи Вернадского нередко чрезвычайно ограничивают понятие биосферы, отождествляя ее с "живым веществом" Земли. Именно в этом смысле в неявной форме понимает биосферу и И. В. Круть, хотя в его стратиграфической таксономии биогеостратонам и биостратонам отведено значительное место.

Такое положение не может удовлетворить эколога, тем более что сам И. В. Круть, как можно судить из его цитированных выше высказываний, ждет именно от экологии "синтеза разнородного научного знания... в беспрецедентном... масштабе и виде". По-видимому, такой синтез осуществим в рамках учения об экологической организации Земли или глобальной экологии, в которой биосфера Земли рассматривалась бы как экосистема высшего порядка, как высший уровень экологической интеграции. Замечательно, что каркас этого учения уже создан Вернадским, определившим функции живого вещества биосферы.

Советский геолог А. В. Лапо (1979) удачно преобразовал формулировки Вернадского и определил основные функции живого вещества биосферы в следующем виде (табл. 1). Как видим, энергетическая функция биосферы совершенно справедливо стоит здесь на первом месте.

Таблица 1. Основные функции живого вещества биосферы (по А. В. Лапо, 1979, с. 65)

Фундаментальным общенаучным эмпирическим обобщением Вернадского являются его представления об эволюции биосферы. Прямые и косвенные продукты жизнедеятельности "былых биосфер" Вернадского, или палеобиосфер, спрессованы в осадочной оболочке Земли и образуют собой так называемую метабиосферу. Современная биосфера в состав метабиосферы не входит. Будущее состояние биосферы Вернадским вслед за французскими учеными Э. Леруа и Тейяром де Шарденом именуется ноосферой. Многие, понимая ноосферу буквально как "сферу разума", относят ее к надвещественному, духовному миру и считают "модные ныне спекуляции с понятием ноосферы бессмысленными" (Круть, 1978, с. 347). Но сам Вернадский видел в ноосфере "такого рода состояние, в котором должны проявляться разум и направляемая им работа человека как новая, небывалая геологическая сила" (1977, с. 150). Характерно, что фундаментальным признаком перехода биосферы в ноосферу Вернадский считал прежде всего именно энергетические параметры человеческой деятельности. "Можно считать, - писал он, - что в пределах 5 - 7 тыс. лет, все увеличиваясь в темпах, идет непрерывное создание ноосферы и прочно - в основном без движения назад, с остановками, все уменьшающимися в длительности, - идет рост культурной биогеохимической энергии человечества" (с. 108); или: "Эта новая форма биогеохимической энергии, которую можно назвать энергией человеческой культуры или культурной биогеохимической энергией, является той формой биогеохимической энергии, которая создает в настоящее время ноосферу" (с. 95). Итак, по Вернадскому, ноосфера есть "сфера разума", но включающая вполне конкретные материально-энергетические продукты и последствия разумной деятельности. Человечество в этой концепции рассматривается как организующий, структурно-функциональный элемент ноосферы.

Для обозначения текущего, переходного состояния биосферы ее именуют иногда экосферой - "антропогенно искаженной биогеосферой" (см.: Круть, 1978, с. 346); сферу материальной деятельности человечества обозначают понятием "техносфера", а сферу материальной и духовной культуры - понятием "социосфера". Все эти рабочие категории могут быть полезны лишь с учетом следующих эмпирических обобщений Вернадского: "1. Человек, как он наблюдается в природе, как и все живые организмы, как всякое живое вещество, есть определенная функция биосферы, в определенном ее пространстве-времени. 2. Человек во всех его проявлениях составляет определенную закономерную часть строения биосферы. 3. "Взрыв" научной мысли в XX столетии подготовлен всем прошлым биосферы и имеет глубочайшие корни в ее строении... Цивилизация "культурного человечества" - поскольку она является формой организации новой геологической силы, создавшейся в биосфере, - не может прерваться и уничтожиться, так как это есть большое природное явление, отвечающее исторически, вернее, геологически сложившейся организованности биосферы. Образуя ноосферу, она всеми корнями связывается с этой земной оболочкой, чего раньше в истории человечества в сколько-нибудь сравнимой мере не было" (1977, с. 32 - 33).

В строении биосферы следует выделять по крайней мере геохимический, геофизический, геологический, географический и экологический (биогеоценологический) пространственно-временные аспекты. Биосфера структурирована во всех этих отношениях, по исчерпывающее представление о строении биосферы требует беспрецедентного синтеза, который не входит в нашу задачу. Достаточно очевидно, что для этого должны быть мобилизованы и учение о географических зонах В. В. Докучаева, и "биогеохимические принципы" В. И. Вернадского, и концепции новейшей глобальной тектоники, и современное ландшафтоведение в полном его объеме, и данные океанологии, климатологии и палеонтологии, и конечно же результаты биогеоценологического подхода к изучению природы жизни.

Центральной фигурой подчиненного по отношению к биосферному уровня биологической организации является биогеоценоз или экосистема биогеоценологичеокого порядка. О соотношении этих двух категорий достаточно сказано во Введении. Здесь же уместно напомнить одно из наиболее поздних и полных определений В. Н. Сукачева: "Биогеоценоз - это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительности, животного мира, мира микроорганизмов и почвы). Эта совокупность имеет свою особую специфику взаимодействий слагающих ее компонентов, свою особую структуру и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и с другими явлениями природы. Это приводит к тому, что каждый тип биогеоценоза имеет свой особый баланс световой и тепловой энергии и неорганического и органического вещества. В то же время биогеоценоз представляет собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии, изменении" (Программа и методика биогеоценологических исследований, 1966, с. 14). Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. Н. Е1оронцов и А. В. Яблоков (1977) поясняют: "Биогеоценоз представляет собой незамкнутую систему, характеризующуюся стабильностью структуры во времени и пространстве, имеющую вещественно-энергетические "входы" и "выходы", связывающие между собой смежные биогеоценозы в цепи, объединяемые стоком в широком смысле этого понятия" (с. 22).

Живое вещество биогеоценоза объединяется понятием "биоценоз" (фитоценоз+зооценоз+микробоценоз). Разумной основой для пространственно-временного вычленения или отграничения биоценозов (и биогеоценозов) суши на практике является фитоценоз, т. е. растительный компонент биоценоза, который служит также своего рода базисом для всех прочих компонентов, осуществляя в процессе своей жизнедеятельности прямую трансформацию солнечной энергии. В составе фитоценоза в свою очередь выделяются 1 - 3 вида доминирующих растений, которые и определяют его внешний облик, строение и динамику. По вполне очевидным техническим соображениям нельзя согласиться с Г. В. Гегамяном (1980), не без оснований предлагающим устанавливать границы биогеоценоза по микробоценозу.

Неживая (косная) часть биогеоценоза, т. е. внешняя среда биоценоза, обозначается близкими понятиями "биотоп", "биоценотоп" и "экотоп", в свою очередь имеющими ряд подразделений.

В развитии биогеоценологии уверенно лидирует лесоведение в огромной степени благодаря выдающемуся ботанику и географу, создателю "Учения о лесе" Г. Ф. Морозову (1867 - 1920). Удивительно современно звучит, например, следующее его обобщение: "...лес как стихия, как географический индивидуум есть часть земной поверхности, покрытая общественно растущими древесными растениями или лесными сообществами, жизнь и форма которых находится в закономерной и гармонической связи со свойствами занятой земной поверхности (под последней разумеется и прилегающая атмосферная оболочка, а формы вмешательства человека сами подчинены географической закономерности)" (цит. по А. Г. Воронову, 1963, с. 13).

Специфика морских биоценозов специально для экологов, изучающих "неморские среды обитания", освещена К. В. Беклемишевым (1973).

Между уровнем биогеоценоза и уровнем биосферы лежит обширная область экологических явлений, исследованных как теоретически, так и практически лишь в весьма незначительной степени. Наиболее актуальны проблемы материально-энергетических взаимодействий между смежными биогеоценозами и объединениями биогеоценозов различной таксономической принадлежности. Исследования в этом направлении предприняты Ю. П. Бялловичем (1973а, 19736) и Н. В. Дылисом (1973). Все более полезным в этой связи становится подразделение биогеоценозов по характеру поведения в них вещества и энергии, например на транзитные, аккумулятивные и "независимые" (автономные). Смысл этих определений раскрывается в полной мере, если в качестве аккумулятивного биогеоценоза представить себе низовое болото, а в качестве транзитного - проточное озеро.

Единицей следующего уровня биологической организации является популяция. На этом уровне пересекаются интересы очень многих научных биологических дисциплин, а поэтому в понимании популяции различными специалистами до сих пор царит пестрота. Именно на уровне популяции наиболее очевидно расходятся взгляды между ботаниками и зоологами. Прежде всего следует подчеркнуть, что популяционные аспекты биологии до сих пор развивались преимущественно зоологами: им же и принадлежит большинство формулировок и эмпирических обобщений в этой области.

Наивно было бы искать действительно универсальное и общепринятое определение популяции, обращаясь даже к самым общепризнанным авторитетам. Приведенное во Введении определение популяции принадлежит зоологу (Яблоков, 1980) и с генетико-эволюционной точки зрения может считаться безупречным, но геоботаника, например, такая трактовка не может удовлетворить по нескольким причинам. Прежде всего популяция для ботаника является чаще всего слишком грандиозным пространственно-временным объектом. Именно для таких объектов зоологом В. Н. Беклемишевым (1960) предложен термин "суперпопуляция", обозначающий всякую популяцию, непрерывно населяющую настолько обширную территорию, что сами размеры этой территории препятствуют взаимодействию удаленных друг от друга ее частей. Громадными суперпопуляциями видов на территории северной части Евразиатского материка представлены, например, ель, пихта, сосна, береза и осина. Далее, в связи с разнообразием способов размножения у растений у ботаника непременно вызовет возражение понимание популяции как группы особей, размножающихся половым путем и таким образом свободно между собой скрещивающихся. Наконец, миграционное поведение многих видов животных у геоботаника, привыкшего иметь дело с территориально-устойчивыми природными комплексами, порождает массу практических затруднений при выделении популяций. Все перечисленные обстоятельства на практике приводят к досадному непониманию между биологами разного профиля, что неизбежно ослабляет позиции естествознания в целом.

По-видимому, соображения подобного рода заставили американского генетика-эволюциониста Э. Майра (1974) ввести термин "локальная популяция" для обозначения сообществ, "способных к скрещиванию особей, обитающих в определенной местности..." (с. 97). Но расплывчатость понятия "определенная местность" вместе с непременным требованием "свободно осуществляющейся панмиксии" опять настораживают ботаника. Громадную работу в этом направлении проделал В. Н. Сукачев. Его концепция биогеоценоза как раз и призвана объединить теоретические усилия ботаника, почвоведа и зоолога применительно к запросам экологии.

Во Введении уже упоминалось, что ботаниками Т. А. Работновым (1950) и А. А. Корчагиным (1964, 1966) предложено понятие о ценопопуляции как совокупности особей одного вида, вписывающейся в границы конкретного биоценоза. Большое внимание пропаганде этой ясной и продуктивной концепции уделил Б. А. Быков (1970). Совокупность ценопопуляций растений на одном и том же участке и образует фитоценоз, а совокупность смежных ценопопуляций одного вида образует популяцию. Разумеется, эти положения относятся в первую очередь к ботаническим объектам, но их без особых оговорок можно адресовать и к неподвижным или малоподвижным формам животных. С подвижными и кочующими животными сложнее: в разное время они могут быть элементами различных и даже не соприкасающихся между собой биогеоценозов либо еще более крупных ландшафтно-географических объединений (типа урочищ, фаций, провинций, районов и т. п.).

Возвращаясь к уровню биогеоценоза, следует заметить, что граница биогеоценоза представляет собой мембрану биогеоценотического или экосистемного порядка. Как всякая мембрана, эта граница для некоторых организмов, веществ и даже физических полей является непреодолимой преградой; другие организмы и вещества могут свободно перемещаться через нее в прямом и противоположном направлениях; для третьих она проницаема только в каком-то одном направлении. В любом случае представление о ценопопуляции полезно. В сущности по ценопопуляции доминирующего (эдификаторного) вида растений мы и устанавливаем на практике границы биогеоценозов. Иногда популяция и ценопопуляция совпадают по объему. Такие ситуации чрезвычайно интересны для исследования с самых разнообразных точек зрения. Весьма примечательно, что экспериментальные популяции организмов, будь то в пробирке, в чашке Петри, в вольере или на грядке, по своему содержанию в большинстве случаев вполне соответствуют уровню именно ценопопуляции, о чем экспериментаторы нередко забывают. На уровне ценопопуляций осуществляются разнообразные взаимодействия между видами.

Обсуждая вопросы ценопопуляций, мы подошли к элементам членения биоценозов, причем членения уже не территориального, а структурно-функционального порядка. Разумеется, большинство как естественных, так и культурных биогеоценозов в территориальном отношении весьма неоднородны. В них почти всегда можно найти элементы мозаичности, фрагментарности и комплексности: геоботаники, например, уделяют этим аспектам характеристики фитоценозов очень большое внимание. По мере углубления исследований структурно-функциональной организации биоценозов интерес к внутриценозным объединениям организмов будет неуклонно возрастать, однако биоценоз, как нечто территориально целостное в его взаимодействии с косной средой и смежными биоценозами и обладающее своей внутренней биоценотической средой, останется центральным звеном как в теоретических построениях, так и во всевозможных практических исследованиях.