Степи умеренной зоны (рис. П.6)

Рис. П.6. Естественный злаковник умеренной зоны в центральной части Северной Америки с двумя видами травоядных млекопитающих. А. Злаковник с умеренным выпасом в Национальном резервате Ред-Род-Лейк, Монтана; видно небольшое стадо вилорогих антилоп. Б. Низкотравный злаковник в Национальном парке Уэйнрайт, пров. Альберта, Канада, со стадом бизонов. Животное в центре 'принимает пылевую ванну'. Старые 'бизоньи ванны' можно обнаружить в прерии через много лет после истребления бизонов

Степи умеренной зоны расположены там, где выпадает промежуточное между пустынями и лесами количество осадков (250-750 мм); существование степей в этих условиях зависит от температуры, сезонного распределения осадков и влагоемкости почвы. Упоминавшиеся уже исследования в рамках МБП показали, что ключевым фактором здесь является влажность почвы, в частности потому, что она лимитирует микробное разложение и возврат в круговорот биогенных элементов. Обширные степные пространства занимают внутренние части Евразийского и Североамериканского континентов, юг Южной Америки (аргентинские пампасы) и Австралию.

В Северной Америке биом степей подразделяется (с востока на запад) на следующие зоны: высокотравные, смешанные, низкотравные и кустисто-злаковые прерии. Эта зональность определяется градиентом количества осадков, который одновременно является и градиентом уменьшения первичной продуктивности. Ниже приводится перечень некоторых наиболее важных видов многолетников, сгруппированных по высоте надземных частей.

1. Высокие злаки (от 150 до 240 см) - бородач (Andropogon gerardi), просо (Panicum virgatum), индейская трава (Sorghastrum nutans) и в низинах Spartina pectinata.

2. Средние злаки (от 60 до 120 см) - малый бородач (Andropogon scoparius), ковыль (Stipa spartea), спороболус (Sporobolus heterolepis), пырей (Agropyron smithii), тонконог (Koeleria cristata), индейский рис (Oryzopsis) и многие другие.

3. Низкие злаки (от 15 до 45 см) - бизонова трава (Buchloe dactyloides), голубая грамова трава (Bouteloua gracilis), другие виды грамовой травы (Bouteloua sp.), интродуцированные мятлик (Роа) и костер (Bromus sp.).

Корни большинства видов глубоко (до 2 м) проникают в почву, и масса корней климаксных многолетников в несколько раз превышает массу их надземных частей. Большое значение имеет форма роста корней. Некоторые из упомянутых видов, например бородач, бизонова трава и пырей, образуют подземные корневища и формируют таким образом дернину. Другие виды, такие, как малый бородач, тонконог, ковыль, кустятся и растут куртинами. Эти две жизненные формы можно найти во всех зонах, но кустовые злаки преобладают в более засушливых областях, где степь переходит в пустыню.

Разнотравье (сложноцветные, бобовые и т. п.) составляют обычно лишь малую часть биомассы продуцентов климаксной степи, но встречаются неизменно. Некоторые виды особенно интересны как индикаторы стресса. Усиление выпаса, засуха или обе эти причины увеличивают процент разнотравья, что выражено также на ранних стадиях сукцессии. Вторичная сукцессия в степном биоме и ритмические изменения растительности на протяжении влажного и сухого сезонов были описаны ранее в гл. 8, разд. 1. Те, кто путешествует на автомобиле по континентальным районам США, должны помнить, что живописные однолетние травы на обочинах дорог, такие, как солянка (Salsola) и подсолнечник (Helianthus), обязаны своим "процветанием" постоянному разрушению почвы, чему способствуют ремонтные работы на скоростных дорогах.

Обширные пространства степей, особенно высокотравных прерий, в настоящее время заняты посевами зерновых, культурными пастбищами или древесной растительностью. Сейчас трудно найти первоначальную, или девственную, высокотравную прерию, и там, где она сохраняется для научных и учебных целей (как в арборетуме Висконсинского университета), ее нужно время от времени выжигать, чтобы сохранить специфику этого биома.

В хорошо развитом степном сообществе есть виды с различными температурными адаптациями; одна группа растет в холодные сезоны (весной и осенью), другая - в теплый (летом). Степь в целом "скомпенсирована" по температуре, что удлиняет период первичного продуцирования. Роль в этой адаптации С₃- и С₄-тинов фотосинтеза обсуждалась в гл. 2, разд. 5 (см. табл. 2.2).

В степном сообществе развивается почва, полностью отличная от лесной, даже если оба сообщества стартовали на одной и той же материнской породе. Так как злаки по сравнению с деревьями живут недолго, почву обогащает большое количество органического вещества. Первая фаза разложения протекает быстро, в результате образуется мало подстилки, но много гумуса, иными словами, скорость гумификации велика, а минерализации мала. В итого степная почва может содержать в 5-10 раз больше гумуса, чем лесная, как видно при сравнении профилей на рис. 5.18. Темная степная почва лучше других подходит для произрастания кукурузы, пшеницы и других зерновых, представляющих собой виды культурных злаков.

Пожары помогают степной растительности конкурировать с лесной в теплых или влажных районах. Характерная особенность степей - наличие крупных травоядных. "Экологические эквиваленты" бизонов, антилоп и кенгуру в степях разных биогеографических областей отмечались ранее. Крупные травоядные представлены двумя "жизненными формами": бегающей, к которой относятся только что упомянутые животные, и роющей, к которой относятся суслики и луговые собачки. Когда природные степи превращаются в пастбища, то присущие им виды травоядных животных заменяются домашними: коровами, лошадьми, овцами и козами. Поскольку степи адаптированы к мощному потоку энергии, проходящему через пастбищную пищевую цепь, такое переключение экологически безвредно. Однако люди постоянно страдают от "трагедии общин", допуская чрезмерный выпас и выпахивание. Таким образом, многие степи превратились в настоящее время в созданные руками человека пустыни, которые трудно вернуть вновь к состоянию степей. Например, Морелло (Morello, 1970) сообщает, что в аргентинских пампасах в результате интенсивного выпаса коров количество способных гореть веществ сократилось настолько, что не осталось пищи пожарам, необходимым для поддержания покрова злаков. Это привело к преобладанию колючих кустарников, рост которых прежде сдерживался периодическими пожарами. Единственный путь восстановления продуктивности пастбищ - затрата энергии топлива для механического удаления и выжигания древесной растительности. Описанная ситуация - пример такого антропогенного изменения растительности, которое можно сделать обратимым только дорогой ценой.