Листопадные леса умеренной зоны (рис. П.5)

Рис. П.5. Климатический, эдафический и пирогенный климаксы на востоке США. А. Девственный листопадный лес на западе Северной Каролины - климатический климакс. Б. Эдафический климакс - болотистый лес камедного дерева (Nyssa) с бахромой эпифитного 'испанского мха' Tillandsia в затопляемой долине реки Саванна. В. Остатки пирогенного климаксного леса длиннохвойной сосны близ Томасвилла, шт. Джорджия. Использование частых контролируемых пожаров сохраняет открытый, парковый облик и предотвращает вторжение лиственных деревьев, не выносящих пожара

Сообщества листопадных лесов занимают области с большим количеством равномерно распределенных осадков (750-1500 мм) и умеренной температурой, для которой характерны четкие сезонные колебания. Первоначально умеренные листопадные леса покрывали весь восток Северной Америки, всю Европу, часть Японии, Австралии и южную оконечность Южной Америки. Таким образом, биомы листопадных лесов в большей степени изолированы друг от друга, чем тундра и северные хвойные леса. Их видовой состав, несомненно, должен отражать эту степень изоляции. Поскольку в таких лесах деревья и кустарники в течение части года лишены листьев, контраст между зимой и летом очень велик. Травянистый и кустарниковый ярусы, а также почвенная биота развиты хорошо. Многие растения дают сочные мясистые плоды и орехи, например желуди или буковые орешки. Животное население первоначальных лесов Северной Америки представлена виргинским оленем, медведем, серой и черной белкой, серой лисицей, рыжей рысью и дикой индейкой. Характерные мелкие птицы зрелых стадий - красноглазый виреон, большой американский дрозд, американская хохлатая синица, желтоголовая американская славка и несколько видов дятлов. Развитие листопадных лесов умеренной зоны представляет собой длительную сукцессию, которая рассматривалась в гл. 8, разд. 1 (см. табл. 8.2). Для ранних сукцессионных стадий характерна растительность переходных степей или залежей, на промежуточных стадиях часта выделяются сосны.

Листопадные леса умеренной зоны представляют собой наиболее важные биотические области мира, так как именно в этих районах цивилизация достигла наибольшего развития. В результате этот биом сильно изменился под влиянием человеческой деятельности, его большая часть замещена культурными сообществами или сообществами лесных опушек.

Листопадные леса Северной Америки подразделяются на много важных типов, являющихся разными климаксными типами лесов. Вот некоторые из них:

буково-кленовый лес на севере центральных районов США;

кленово-липовый лес в шт. Висконсин и Миннесота;

дубово-гикориевый лес в западных и южных штатах;

дубово-каштановый лес Аппалачских гор (теперь это главным образом дубовый лес, так как каштан уничтожен паразитическим грибом);

различные смешанные мезофитные леса Аппалачского плато;

эдафический сосновый лес на юго-востоке прибрежной равнины, который сохраняется благодаря пожарам и бедной песчаной почве (на бедных почвах вечнозеленые леса обладают конкурентным преимуществом перед листопадными лесами).

Каждый из этих типов леса имеет свои отличительные черты, но многие организмы, особенно крупные животные, распространены в пределах двух или более типов ("связующие" виды). Листопадные леса Западной Европы относительно бедны видами (исходное разнообразие снизилось в результате оледенения). Напротив, смешанный мезофитный лес на юге Аппалачей (здесь не было оледенения) и сравнимые с ним леса Восточной Азии - самые богатые видами среди лесов умеренной зоны мира.