Биомы северных хвойных лесов (рис. П.4)

Рис. П.4. Три типа хвойных лесов. А. Высокогорный лес из ели Энгельманна и пихты субальпийской в Колорадо. Обратите внимание на мощный слой подстилки, который накапливается вследствие низких температур и длительного снежного периода. Б. Ельник в шт. Айдахо с одной из основных стадий развития - осинником. Осенью листья осин становятся золотисто-желтыми (светлые деревья слева и в центре фотографии). В. Пример влажного хвойного леса, который часто называют дождевым лесом умеренной зоны (заповедник Олимпик, шт. Вашингтон). Обратите внимание на величину деревьев, пышный ковер папоротников и других травянистых растений и эпифитные мхи, обрамляющие сучья деревьев. (С разрешения службы леса США)

Широким поясом вытянулись через всю Северную Америку из Евразию области северных вечнозеленых лесов. Горные районы, занятые таким лесом, встречаются даже в тропиках. Доминирующая жизненная форма представлена здесь хвойными вечнозелеными деревьями, особенно елью, пихтой и сосной (Picea, Abies Firms). На протяжении всего года в таких лесах царит густая тень, поэтому кустарниковый и травяной ярусы обычно развиты слабо. Однако сплошной зеленый покров, содержащий хлорофилл, сохраняется круглый год, и поэтому, несмотря на низкую температуру в течение половины года, для этого биома характерен достаточно высокий уровень годовой продукции. Хвойные леса - самые крупные в мире поставщики лесоматериалов. Хвоя разлагается очень медленно, поэтому почва имеет характерный подзолистый профиль (см. рис. 5.18). В почве обитает многочисленное население мелких животных, но крупных животных мало (по сравнению с почвами листопадных лесов или степей). Многие из крупных травоядных позвоночных, таких, как лось, заяц-беляк и тетерев, зависят, по крайней мере частично, от развивающихся широколиственных сообществ. Семена хвойных служат важным источником существования многих животных, таких, как белки, чижи, клесты.

Как и в тундре, здесь сильно выражены сезонная периодичность и колебания численности многих популяций. Классический" пример - циклы численности зайца-беляка и рыси (см. рис. 6.15). В хвойных лесах наблюдаются вспышки численности жуков-короедов и насекомых-дефолиантов (пилильщиков, почкоедов и т. п.), особенно там, где в древостое доминируют всего один или два вида. Такие вспышки, однако, как описано в гл. 6, разд. 5, являются частью непрерывного цикла развития, к которому адаптирована экосистема хвойного леса.

Другой тип хвойного леса встречается вдоль западного побережья Северной Америки, от центральной Калифорнии до Аляски, где температуры выше, сезонные ее колебания относительно малы, а влажность очень высока. Эти леса, хотя в них и доминируют хвойные, флористически совершенно отличаются от обычной северной тайги. Следовательно, эти "дождевые леса умеренной зоны", как их часто называют, могут с достаточным основанием рассматриваться как отдельный тип биома.

Этот лес достигает наибольшего развития в районе Пьюджет-Саунда, где доминируют в основном четыре вида - западная тсуга (Tsuga heterophylla), западная туя (Thuja plicata), пихта великая (Abies grandis) и лжетсуга (Pseudotsuga douglasii). Последний вид преобладает в более сухих местообитаниях или субклимаксах влажных местообитаний. Южнее произрастают величественные секвойи Sequoia, а севернее - ситхинская ель Pices sitchensis. В отличие от более сухих и более северных хвойных лесов в этом лесу всюду, куда проникает хоть немного света, хорошо развита растительность нижних ярусов, обильны мхи и другие влаголюбивые низшие растения. Эпифитные мхи представляют здесь экологический эквивалент эпифитных бромелиевых влажных тропических лесов. Биомасса продуцентов в этом биоме огромна, и, как легко себе представить, продукция строевого леса с единицы площади потенциально может быть очень велика, если поддерживать возобновление растений и круговороты биогенных элементов. Как и во всех экосистемах, где большой процент биогенных элементов связан в биомассе, существует серьезная опасность истощения этих ресурсов в будущем вследствие чрезмерной эксплуатации.

Другие подразделения биома северных хвойных лесов, которые можно рассматривать как отдельные биомы, - это леса карликовой сосны и можжевельника, или "карликовых хвойных", и леса желтой сосны, растущие на промежуточных высотах между степями и зоной елей в Колорадо, Юте, Нью-Мексико и Аризоне (см. рис. П.11). Это в общем редколесья, в которых количество травянистых растений велико, особенно там, где пожары представляют собой естественный фактор окружающей среды.