Приложение. Краткое описание основных типов природных экосистем биосферы

1. Наземные биомы

Ключевая характеристика, позволяющая разграничивать и узнавать наземные биомы, - жизненная форма (травы, кустарники, листопадные деревья, хвойные деревья и т. д.) растительности климатического климакса. Так, климаксная растительность степного биома (злаковника) - злаки, хотя в разных частях биома и на разных континентах могут произрастать разные виды злаков. Итак, основа классификации - растительность климатического климакса, однако биом включает в себя и эдафические климаксы, и стадии развития, в которых во многих случаях доминируют иные жизненные формы. Например, степные сообщества представляют собой стадии развития лесного биома, а прибрежные леса - составная часть степного биома. Подвижные животные, для которых Шелфорд предложил термин "пермеанты", связывают между собой различные ярусы и стадии развития растительности. Птицы, млекопитающие, рептилии и многие насекомые свободно передвигаются между подсистемами и между развивающимися и зрелыми стадиями растительности, а перелетные птицы в определенные сезоны - между биомами разных континентов. Во многих случаях жизненные циклы и поведение в разные сезоны организованы так, что данный вид будет занимать несколько часто совершенно различных типов растительности. Для наземных биомов характерны крупные растительноядные млекопитающие - олени, антилопы, бизоны, домашний скот. Многие из них относятся к жвачным, обладающим замечательной микроэкосистемой - рубцом, где анаэробные микроорганизмы разрушают и обогащают лигноцеллюлозу, составляющую большую часть растительной биомассы. Сходным образом, одним из основных путей потока энергии служат детритная пищевая цепь, характеризующаяся наличием грибов и почвенных животных - редуцентов, а также мутуалистические системы между корнями растений и микоризой, азотфиксаторами и другими микроорганизмами.

Биомы мира схематически показаны на рис. П.1; сравнение климаграмм шести основных биомов приводится на рис. П.2.

Рис. П.1. Схематическая карта основных биомов земного шара. Обратите внимание на то, что только тундра и северные хвойные леса тянутся более или менее непрерывно вокруг всего земного шара. Другие сравнимые биомы (например, степи умеренной зоны или тропический дождевой лес) занимают изолированные пространства, следовательно, можно ожидать, что в них обитают экологически эквивалентные, но неродственные виды. Распределение главных биомов сходно с распределением основных типов почв, показанным на рис. 5.22, но не совпадает с ним. (Схема основана на карте первичной растительности из книги: Finch V. S., Trewartha G. Т., Physical Elements of Geography. New York, McGraw-Hill, 1949)

Рис. П.2. Климаграммы шести основных биомов по среднегодовым температурам и среднегодовому количеству осадков. (С разрешения National Science Foundation)

Некоторые из основных биомов мира (степи, листопадные леса умеренной зоны, северные хвойные леса, тундра и пустыня) были в 70-80-е годы объектом междисциплинарного изучения. Эти исследования представляют собой часть вклада США в Международную биологическую программу (МБП). Результаты этих длительных интенсивных работ опубликованы в многочисленных статьях и сериях книг. Широкий обзор исследований МБП дав Блейром (Blair, 1977) и Луксом (Loucks, 1983). По составу флоры и фауны биогеографы разделяют мир на пять или шесть главных областей, которые приблизительно соответствуют основным континентам. Самые изолированные континенты - Австралия и Южная Америка; можно соответственно ожидать, что экологически эквивалентные виды в биомах этих континентов будут таксономически совершенно различными (см. гл. 7, разд. 5 и табл. 7.3).