3. Эволюция биосферы

Определения

Как и при описанном в разд. 1 этой главы развитии в течение коротких промежутков времени, долговременная эволюция биосферы формируется под влиянием 1) аллогенных (внешних) сил, таких, как геологические и климатические изменения, и 2) аутогенных (внутренних) процессов, обусловленных активностью живых компонентов экосистемы. Первые экосистемы, существовавшие 3 млрд, лет тому назад, были населены крошечными анаэробными гетеротрофными организмами, существовавшими за счет органического вещества, синтезировавшегося в абиотических процессах. Затем последовали возникновение и популяционный взрыв автотрофных водорослей, которые, как полагают, сыграли одну из главных ролей в превращении восстановительной атмосферы в кислородную. С этого момента на протяжении длительного геологического времени эволюция организмов шла по пути создания все более сложных и разнообразных систем, которые 1) контролировали состав атмосферы и 2) содержали в себе все более крупные и высокоорганизованные виды многоклеточных. Принято считать, что эволюционные изменения происходят в принципе путем естественного отбора на видовом или более низком уровнях. Однако возможно, что естественный отбор на более высоких уровнях также играет важную роль, особенно 1) коэволюция, т. е. взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов и гетеротрофов, и 2) групповой отбор, или отбор на уровне сообществ, который ведет к сохранению признаков, благоприятных для группы в целом, даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков внутри группы.