Объяснения и примеры

Представление о том, что аутогенное развитие неизбежно приводит к стабильному сообществу, широко принято, поскольку оно основано на здравой теории и глубоких наблюдениях. Однако по интерпретации этого представления экологи делятся на две школы. Согласно концепции моноклимакса (которая, как отмечалось в предыдущем разделе, восходит к Клементсу), в любой области теоретически возможен лишь один климакс, в направлении которого, хотя и медленно, развиваются все сообщества. Согласно более реалистичной концепции поликлимакса, не следует ожидать, что все сообщества в данной климатической области придут к одному и тому же, несмотря на все разнообразие физических условий. Нельзя также рассчитывать, что под влиянием данного сообщества все местообитания достигнут какого-то единого уровня за приемлемые отрезки времени, сопоставимые с продолжительностью жизни человека (или в несколько раз большими!). Удобный компромисс между этими двумя точками зрения - признание единственного теоретического климатического климакса и разного числа эдафических климаксов, зависящих от изменчивости субстрата.

Концепцию поликлимакса лучше всего проиллюстрировать на частном примере. На рис. 8.9 показаны особенности рельефа южной части провинции Онтарио и стабильные сообщества, связанные с различными физическими условиями. В равнинных или слабохолмистых местностях с хорошо дренированной, но влажной почвой терминальная стадия сукцессии представлена кленово-буковым сообществом (доминирующие растения - сахарный клен и бук). Так как этот тип сообщества в данном регионе можно встретить повсюду, где рельеф и дренирование выражены умеренно, сообщество клена и бука можно произвольно принять за климатический климакс региона. Там, где, несмотря на деятельность сообщества, почва более влажная или более сухая, чем в норме, мы встречаем несколько отличные типы терминальных сообществ (см. рис. 8.9). Еще большие отклонения от климатического климакса наблюдаются на крутых южных склонах, где микроклимат теплее, или на северных склонах и в глубоких лощинах, где микроклимат холоднее. Эти климаксы часто похожи на климатические климаксы, находящиеся соответственно южнее или севернее. Так что если вы живете на востоке США или в гористой местности на западе и заинтересуетесь, каким был бы климаксный лес севернее, найдите ненарушенный северный склон или лощину. Южный склон соответственно покажет вам, каким был бы тип леса южнее.

Рис. 8.9. Климатический и эдафические климаксы на юге провинции Онтарио. (Из Hills, 1952, с упрощениями)

Теоретически если предоставить лесному сообществу на сухой почве развиваться неопределенно долго, то почва постепенно обогатилась бы органическим веществом и соответственно возросла бы ее влагоемкость; со временем это создало бы условия для более влаголюбивого леса, например кленово-букового. Мы не знаем, произойдет ли это на самом деле, так как у нас очень мало данных о такого рода изменениях и так как наблюдения в нетронутых областях не проводились в течение достаточно длительного времени, что, по-видимому, было бы необходимо. В любом случае вопрос этот чисто академический, поскольку задолго до того, как могли бы произойти любые аутогенные изменения, скажется вмешательство климатических, геологических или антропогенных воздействий. Альтернативой рассмотрению ряда климаксов или серий, связанных в мозаичном ландшафте, показанном на рис. 8.9, с частными физико-географическими условиями, была бы некоторая разновидность градиентного анализа (см. гл. 7, разд. 7). Экологическая сукцессия - это, в сущности, градиент во времени, который взаимодействует с градиентом рельефа местности и климатическим градиентом в пространстве.

Аутогенная экологическая сукцессия происходит в результате изменений окружающей среды, вызванных самими организмами. Поэтому, чем более экстремальны физические условия среды, тем труднее становится модификация окружающей среды и тем больше вероятность того, что развитие сообщества прекратится, не достигнув теоретического регионального климакса. Процент площадей, на которых может развиться климатический климакс, сильно варьирует в разных областях. Когда первые поселенцы достигли Великих равнин, большая часть этого региона с его мощными почвами была покрыта климаксной степью. Напротив, на песчаных, геологически более молодых прибрежных равнинах Юго-Востока климатический климакс (вечнозеленый широколиственный лес) и в то время был такой же редкостью, как и теперь. Большая часть прибрежной равнины занята эдафическими климаксами сосны или влаголюбивых сообществ, или их последовательными стадиями. Напротив, можно считать, что океаны, занимающие геологически древние бассейны, представляют собой климаксы в той мере, в какой это касается развития сообщества. Однако, как уже упоминалось, здесь наблюдаются сезонные сукцессии и сукцессии, происходящие вслед за возмущениями и особенно выраженные в прибрежных водах.

На рис. 8.10 показан наглядный пример различия между региональным и эдафическим климаксом. На одном прибрежном участке в северной части Калифорнии леса из гигантской вечнозеленой секвойи соседствуют бок о бок с карликовыми лесами из крошечных, чахлых деревьев. Как видно на рисунке, оба типа лесов подстилает один и тот же песчаник, но карликовые леса растут там, где водонепроницаемый горизонт залегает близко к поверхности, сильно ограничивая развитие корней и препятствуя перемещению воды и биогенов. Растительность, которая в этих условиях достигает равновесия или климакса, почти полностью отличается по своей структуре и видовому составу от растительности, покрывающей соседние участки, где отсутствует водонепроницаемый горизонт.

Рис. 8.10. Эдафические климаксы на побережье северной Калифорнии (район Мендосино). На примыкающих друг к другу береговых террасах с одинаковой материнской породой (горизонт С) - береговые отложения и песчаники - по соседству растут леса гигантской секвойи и карликовый хвойный лес. Хвойный лес чахлый и низкорослый, потому что сцементированный окислами железа горизонт В залегает примерно на глубине 45 см от поверхности. Почва над непроницаемым горизонтом очень кислая (pH 2,8-3,9) и бедна Са, Mg, К, Р и другими минеральными компонентами питания. По крайней мере одна из доминирующих карликовых сосен представлена экотипом, специально адаптированным к этим крайним почвенным условиям. (По Jenny, Arkley, Schultz, 1969)

Там, где преобладают описанные в предыдущем разделе циклические сукцессии, климакс отсутствует в том смысле, что мы не наблюдаем самоподдерживающегося стационарного состояния. Существует, однако, тенденция рассматривать конец каждого цикла как короткоживущий климакс или, по некоторым утверждениям, "катастрофический климакс", разрушение которого "запрограммировано".

Обычно критерием того, является ли данное сообщество климаксным или нет, служит видовой состав. Однако одного этого критерия часто оказывается недостаточно, поскольку видовой состав заметно меняется в ответ на сезонные и кратковременные колебания погоды, даже если экосистема в целом остается стабильной. Как уже указывалось, хорошим показателем может служить отношение P/R или другие функциональные критерии. Полезны также различные статистические оценки, например время оборота (в климаксе дольше, чем в серии), коэффициенты вариации, индексы сходства и другие показатели устойчивости.

Человек, конечно, сильно влияет на ход сукцессии и достижение климакса. Когда стабильное сообщество, не представляющее собой климатический или эдафический климакс для данной местности, поддерживается человеком или домашними животными, его удобно было бы обозначить как дисклимакс (т. е. нарушенный климакс) или антропогенный субклимакс (т. е. порожденный человеком). Например, чрезмерный выпас может привести к образованию пустынного сообщества с зарослями креозотового кустарника, мескита и кактусов там, где по условиям локального климата могла бы сохраниться степь. Пустынное сообщество в данном случае - дисклимакс, а степь - климатический климакс. Пустынное сообщество в таких условиях - показатель бесхозяйственности человека, тогда как в регионе с настоящим пустынным климатом его следует считать естественным. Интересное сочетание эдафического климакса и дисклимакса наблюдается на обширных пространствах степных районов Калифорнии, где интродуцированные виды однолетников почти полностью вытеснили местные злаки прерий (более подробно об этом дисклимаксе см. McNaughton, 1968).

Сельскохозяйственные экосистемы, остающиеся долгое время стабильными, определенно можно рассматривать как климаксы (или дисклимаксы), поскольку в среднем за год "импорт" и продукция уравновешивают дыхание и "экспорт" (урожай), и ландшафт при этом из года в год не меняется. Примерами длительного антропогенного стационарного состояния являются сельское хозяйство в Голландии и Бельгии и древняя культура риса на Востоке. К сожалению, многие системы ведения сельского хозяйства, особенно современные системы в тропиках и орошаемых пустынях, никоим образом нельзя считать стабильными, так как эти системы подвержены эрозии, выщелачиванию, засолению и нашествиям вредителей. Поддержание высокой продуктивности таких систем требует все возрастающих энергетических субсидий, а слишком крупные субсидии могут оказаться стрессовыми для системы (гл. 3, разд. 3, рис. 3.5).