Объяснения

На рис. 8.11 изображена грубая схема эволюции организмов и кислородной атмосферы. Эти два фактора сделали биосферу уникальной среди планет нашей Солнечной системы. Сейчас считается общепринятым, что, когда свыше 3 млрд, лет назад на Земле зародилась жизнь, атмосфера содержала азот, аммиак, водород, окись углерода, метан и водяной пар, но свободный кислород в ней отсутствовал (см. Berkner, Marshall, 1964, 1965; Drake, 1968; Tappen, 1968; Calvin, 1969). В атмосфере содержались также хлор, сероводород и другие газы, ядовитые для большинства современных организмов. Состав атмосферы в то время в значительной степени определялся вулканическими газами; вулканы тогда были намного более активными, чем сейчас. Из-за отсутствия кислорода не существовало и озонового слоя (под действием коротковолнового излучения О₂ превращается в О₃, в свою очередь поглощающего ультрафиолетовое излучение), экранирующего губительное ультрафиолетовое излучение Солнца, которое, таким образом, достигало поверхности суши и воды. Это излучение убило бы любые незащищенные от него организмы, но, как это ни странно, считается, что именно оно породило химическую эволюцию, приведшую к возникновению сложных органических молекул, таких, как аминокислоты, которые послужили блоками для построения примитивных живых систем. Очень малое количество кислорода, образуемого за счет абиотических процессов, например при диссоциации водяного пара под действием ультрафиолета, могло обеспечить достаточное количество озона, чтобы создать некоторую защиту от самого ультрафиолетового излучения. Все же, пока атмосферного кислорода и озона было мало, жизнь могла развиваться только под защитой слоя воды. Первыми живыми организмами были, следовательно, дрожжеподобные анаэробы, которые получали необходимую для дыхания энергию путем брожения. Так как брожение гораздо менее эффективно, чем кислородное дыхание (см. т. 1, с. 50), примитивная жизнь не могла эволюционировать дальше одноклеточной стадии прокариот (организмов, не имеющих оформленного ядра). Снабжение примитивных организмов пищей также было очень ограничено; их питание, по-видимому, зависело от медленно опускавшихся на дно органических веществ, синтезировавшихся под действием радиации в верхних слоях воды, куда не рисковали подниматься эти голодные микробы! Так на протяжении миллионов лет жизнь вынуждена была существовать в очень неподходящих условиях, подвергаясь множеству опасностей. Беркнер и Маршалл (Berkner, Marshall, 1969) обрисовали эту ситуацию: "Для этой модели примитивной экологии необходим водоем, достаточно глубокий, чтобы поглощался губительный ультрафиолет, но не столь глубокий, чтобы не ослабить чрезмерно видимый свет. Жизнь могла зародиться на дне небольших водоемов или мелководных закрытых морей, питавшихся, по-видимому, горячими источниками, богатыми пригодными в пищу химическими веществами".

Рис. 8.11. Эволюция биосферы и ее кислородной атмосферы. А. Датировка событий биологической эволюции на фоне предполагаемого изменения уровня кислорода. (Cloud, 1978.) В. Геологические периоды и возникновение основных биотических компонентов по данным палеонтологической летописи

Возникновение фотосинтеза покрыто тайной. По-видимому, определенную роль сыграло давление отбора, обусловленное скудостью органической пищи. Постепенное увеличение в воде количества кислорода за счет жизнедеятельности организмов и его диффузия в атмосферу около 2 млрд, лет назад (рис. 8.11, Б) вызвали громадные изменения в химии Земли и сделали возможным быстрое распространение жизни и развитие эукариотических (обладающих оформленным ядром) клеток, что привело в свою очередь к эволюции более крупных и более сложных живых систем. Многие минералы, такие, как железо, выпали из воды в осадок и образовали характерные геологические формации. По мере увеличения содержания кислорода в атмосфере слой озона в ее верхней части становился все более мощным и мог экранировать разрушающее ДНК ультрафиолетовое излучение. Жизнь теперь могла свободно распространиться к поверхности моря. Затем последовало то, что Клауд (Cloud, 1978) назвал "позеленением суши". Аэробное дыхание сделало возможным развитие сложных многоклеточных организмов. Считается, что первые ядерные клетки появились после того, как содержание кислорода в атмосфере достигло 3-4% (или около 0,6% атмосферы) его современного уровня (20%). Сейчас полагают, что это произошло примерно 1 млрд, лет назад. Маргулис (Margulis, 1981, 1982) приводит достаточно убедительные доводы в пользу теории, предполагающей, что эукариотические клетки возникли как мутуалистическое объединение независимых прежде микробов аналогично современной эволюции лишайников, показанной на рис. 7.11.

Когда содержание кислорода около 700 млн. лет назад достигло примерно 8%, появились первые многоклеточные организмы (Metazoa) (рис. 8.11, Б). Термин "докембрий" используется для обозначения того огромного периода времени, когда существовали только мелкие, прокариотические одноклеточные формы жизни. В кембрии произошел эволюционный взрыв новых форм жизни, таких, как губки, кораллы, черви, моллюски, морские водоросли и предки семенных растений и позвоночных. Так, благодаря способности мельчайших зеленых растений моря продуцировать такое количество кислорода, которое превышало потребности в нем всех организмов, оказалось возможным заселение живыми существами за сравнительно короткое время всей Земли. В течение последующих периодов палеозойской эры жизнь не только заполнила все моря, но и вышла на сушу. Развитие зеленой наземной растительности обеспечило большие количества кислорода и пищи, которые были необходимы для последующей эволюции таких крупных животных, как динозавры, млекопитающие и, наконец, человек. В это же самое время к океаническому планктону, ранее состоявшему из форм с клеточными оболочками из органических веществ, прибавились формы с известковыми, а позднее и с кремневыми оболочками (рис. 8.11, А).

Когда примерно в середине палеозоя, около 400 млн. лет назад, продукция кислорода сравнялась с его потреблением, содержание кислорода в атмосфере достигло современного уровня, т. е. 20%. Следовательно, с экологической точки зрения эволюцию биосферы можно сравнить с гетеротрофной сукцессией, на смену которой пришел автотрофный режим, подобной той сукцессии, которую можно воспроизвести в лабораторном микрокосме, начав с культуральной среды, обогащенной органическим веществом. В конце палеозоя произошло снижение содержания О₂ и повышение содержания СО₂, сопровождавшееся изменениями климата и, по-видимому, послужившее толчком к обширному "автотрофному цветению", создавшему запасы ископаемого топлива, на которых основана современная промышленная цивилизация. Затем последовало постепенное возвращение к атмосфере с высоким уровнем О₂ и низким уровнем СО₂, после чего отношение О₂/СО₂ остается в состоянии, которое можно назвать осциллирующим стационарным состоянием. Антропогенное загрязнение атмосферы пылью и СО₂ может сделать это ненадежное равновесие еще более "нестационарным" (см. гл. 2 и гл. 4).

Между прочим подобную краткую историю развития атмосферы следовало бы довести до сведения каждого гражданина и каждого школьника, так как она ярко показывает абсолютную зависимость человека от других организмов, населяющих среду, в которой обитает он сам. Согласно гипотезе Геи (гл. 2, разд. 4), регуляция состояния среды организмами, особенно микроорганизмами, установилась в очень ранний период истории биосферы. Противоположная гипотеза утверждает, что жизнь на ранних стадиях просто была в состоянии адаптироваться к условиям вызванных радиацией физико-химических изменений. Иными словами, вопрос ставится так: была ли ранняя эволюция в большей степени аутогенной или аллогенной? Вызывает оживленные дискуссии также вопрос о том, эволюционировала ли жизнь постепенно или в процессе эволюции наблюдались четко выраженные импульсы (короткие периоды быстрых изменений сменялись длительными периодами, когда изменения были невелики или их вовсе не было), как об этом свидетельствует изучение ископаемых остатков. Этот вопрос будет рассмотрен в следующем разделе.

На протяжении всей органической эволюции на развитие форм жизни значительное влияние оказывал "дрейф континентов". Этот процесс подробно обсуждается Уилсоном (Wilson, 1972).

Очень хорошо читается книга об эволюции биосферы, написанная Клаудом (Cloud, 1978). Прекрасное изложение эволюции жизни можно найти в книге Маргулис, озаглавленной "Ранняя жизнь" (Margulis, 1982).