Примеры

На рис. 7.18 приведены кривые доминирования - разнообразия, построенные для деревьев в лесах, простирающихся от влажных тропиков до субальпийских горных районов. Очень хорошо виден градиент видового разнообразия от Арктики до тропиков. Различные типы кривых (геометрическая, логнормальная) также хорошо показаны на обобщенной модели рис. 7.17.

Использование кривых и индексов разнообразия для оценки влияния антропогенного стресса (сброс сточных вод) на речной бентос (организмы, живущие на дне) показано на рис. 7.19, А, где приведены кривые доминирования - разнообразия и индексы Шеннона для донной фауны трех небольших параллельных речек, протекающих через пригородную зону Атланты. Одна река протекает через густо заселенный пригородный район, и в нее сбрасывается большое количество сточных вод; другая расположена дальше от города, и в нее попадает умеренное количество стоков; третья пересекает сельскую местность. И кривые, и индексы показывают, как снижается разнообразие при увеличении количества бытовых стоков. На рис. 7.19, Б показано влияние бытовых и промышленных сточных вод на разнообразие бентосных организмов в одной из рек штата Оклахома. Бентос был обеднен на протяжении примерно 100 км вниз по течению от места загрязнения (Wilhm, 1967). Результаты этих и многих других исследований свидетельствуют о том, что определение индексов разнообразия бентоса - хороший способ для оценки загрязнений воды.

Рис. 7.19. А. Профили доминирования-разнообразия для трех речек в одном и том же водосборном бассейне. Речки в разной степени загрязнены городскими бытовыми стоками. Индексы разнообразия Шеннона составляют: 3,31 для незагрязненной речки (I); 2,80 для умеренно загрязненной (II); 2,45 для загрязненной (III) (Е. Р. Odum, Cooley, 1960). Б. Изменения индекса разнообразия Шеннона (H¯) для бентоса (организмы, живущие на дне) иллюстрируют эффект хронического загрязнения речки недостаточно очищенными стоками. Индексы рассчитаны для разных участков вниз по течению от места сброса бытовых и промышленных сточных вод маленького городка (Wilhm, 1967)

Прежде чем использовать индексы разнообразия для сравнения разных ситуаций, следует определить влияние, оказываемое на них размером проб. Один из способов определения показан на рис. 7.20, А. Индексы вычислены здесь для накопленных проб членистоногих, отловленных с нескольких участков (размером по 0,1 м²) на довольно однородном поле зерновых. Индекс Шеннона выходит на постоянный уровень при 4-5 пробах, несмотря на то что при этом в пробы попала лишь небольшая часть имеющихся видов, тогда как индекс разнообразия (S - 1/log N) изменялся вплоть до суммы 9-10 проб.

Рис. 7.20. А. Влияние увеличения размера проб на два индекса разнообразия. Графики построены в полулогарифмическом масштабе; изображены кривые числа видов членистоногих и индексов разнообразия в последовательных суммирующихся пробах, которые брали с площадок размером 0,1 м² в посеве проса (Panicum) в Джорджии. Б. Влияние однократной обработки инсектицидом севином (фосфорорганическое соединение, сохраняющее токсичность всего около 10 дней) на население членистоногих, обитающих на участке просяного поля площадью 0,4 га. Пробы обработанной и контрольной площадок брались через одну-две недели с начала июля до сентября. Две составляющие разнообразия (d и е) и общий индекс разнообразия (Н¯) вычислялись по десяти пробам, взятым с площадок размером 0,1 м². Применение полулогарифмического масштаба облегчает непосредственное сравнение относительных отклонений, обусловленных острым инсектицидным стрессом. (Barrett, 1969)

На рис. 7.20, Б показано влияние острого инсектицидного стресса на разнообразие членистоногих просяного поля. Хотя индекс разнообразия значительно снизился в результате обработки, показатель выровненности увеличился и оставался на довольно высоком уровне на протяжении большей части вегетационного периода. В этом примере разнообразие членистоногих до обработки было низким, причем на каждом трофическом уровне доминировало всего по нескольку видов. Гибель от инсектицида многих видов-доминантов привела к большей выровненности распределения по численности выживших популяций членистоногих. Индекс Шеннона выражает взаимодействие этих двух компонентов разнообразия и поэтому показывает некую промежуточную реакцию. Хотя использованный в этих опытах инсектицид сохранял токсичность лишь в течение десяти дней, а резко выраженная депрессия длилась всего около двух недель, овершуты и колебания коэффициентов разнообразия отмечались еще достаточно долго. Эта работа освещает несколько интересных моментов: 1) желательно рассматривать порознь видовое богатство и относительное обилие; 2) не строго направленное или умеренное нарушение при наличии сильного доминирования вызывает увеличение, а не понижение разнообразия; 3) восстановление происходит быстро, если стресс затрагивает небольшую область, поскольку с соседних участков быстро поступает пополнение. Применение инсектицидов на больших пространствах влечет за собой совершенно иные последствия.

На рис. 7.21 показаны два других типа графического представления видового разнообразия. На верхнем графике с помощью метода "разрежения" сравнивается разнообразие основных видов беспозвоночных, обитающих в донных осадках ("инфауна") различных морских местообитаний. В этом случае строится кривая зависимости между суммарным числом видов и суммарным числом особей, и по форме этой кривой оцениваются различия в разнообразии (Sanders, 1968). Неожиданно выяснилось, что глубоководные морские осадки дают приют большему числу видов животных, чем прилежащие участки континентального шельфа, хотя плотность населения (число особей на 1 м²) в осадках намного ниже. Для объяснения этого факта Сандерс предложил гипотезу "стабильности во времени": конкурентные взаимодействия в физически стабильной среде на протяжении длительного эволюционного времени привели к сосуществованию многих видов, характеризующихся узкими нишами. Однако Абеле и Уолтерс (Abele, Walters, 1979) считают, что высокое разнообразие в морских глубинах также хорошо можно объяснить огромной площадью этого местообитания (гипотеза виды - площадь).

Рис. 7.21. Использование кривых видового обилия для сравнения видового разнообразия в различных местообитаниях. А. Метод разрежения, основанный на построении кривых процентного соотношения видов в отдельных пробах донных осадков достаточной величины (от 500 до 3000 особей двустворчатых моллюсков и полихет). Метод используется для определения гипотетического числа видов в последовательно уменьшающихся пробах. В соответствии со снижением видового разнообразия исследованные местообитания распределяются следующим образом: I - тропическое мелководье, II - глубоководные участки моря, III - континентальный шельф, IV - бореальное мелководье, V - эстуарий бореальной зоны. (Sanders, 1968.) В. Видовая структура диатомовых водорослей в двух эстуарных сообществах в шт. Техас. Структура представлена усеченными нормальными кривыми, которые получаются, если откладывать на графике число видов в классах обилия, образующих геометрическую прогрессию. Например, 1-2 особи - первый интервал, 2-4 - второй, 4-8 - третий, 8-16 - четвертый и т. д. В загрязненном канале (судоходный канал Хьюстона) число видов во всех классах обилия резко снижено. (Patrick, 1967)

Если построить график зависимости числа видов от числа особей, взятых с интервалами, образующими геометрическую прогрессию (1-2, 2-4, 4-8, 8-16 и т. д.), то часто получается, как на нижнем графике рис. 7.21, усеченная нормальная кривая. Это такое же логнормальное распределение, о котором упоминалось в этом разделе раньше. Здесь опять, как и в других случаях, под влиянием загрязнения или иных стрессовых воздействий кривая становится более плоской и снижается (т. е. в данном случае уменьшается модальная высота).

В табл. 7.6 сравниваются плотность и разнообразие популяций членистоногих на просяном поле и сменившем его в следующем году природном сообществе разнотравья. Приведенные значения представляют собой средние для 10 проб, взятых на протяжении вегетационного периода. Уже через год "хозяйничанья природы" произошли следующие изменения:

Таблица 7.6. Сравнение плотности и разнообразия населения членистоногих на несжатом поле проса и сменившем его через год природном сукцессионном сообществе

¹ (Поле проса (Panicum) представляет собой участок в 0,4 га; данные по этому участку послужили основой для построения графика рис. 7.20. Удобрения во время посева вносились как обычно, но инсектицидов и другой химической обработки не применяли, урожай собран не был. Все цифры представляют собой средние еженедельных проб в сезон роста, с июля по сентябрь.)

² (Формулы индексов разнообразия приведены в табл. 7.5.)

³ (Различия между сообществами значимы на 99%-ном уровне.)

1. Значительно уменьшилась численность растительноядных насекомых (фитофагов), а также общая плотность членистоногих.

2. Существенно увеличились компонент видового разнообразия и индексы общего разнообразия для каждой гильдии и для всего сообщества членистоногих.

3. Увеличился компонент выровненности.

4. Значительно возросли численность, разнообразие и соотношение хищников и паразитов; хищники и паразиты на просяном поле составляли всего 17% плотности всего населения, тогда как на лугу - 47%, т. е. здесь они практически превосходили по численности фитофагов.

Это сравнение до некоторой степени позволяет понять, почему в искусственных сообществах часто приходится применять химические или другие средства борьбы с растительноядными насекомыми, тогда как в природных сообществах в этом нет необходимости, если только дать природе возможность развивать собственные средства защиты.

Табл. 7.7 иллюстрирует изменение в разнообразии видов деревьев после того, как каштановый гриб уничтожил главный доминирующий вид в лесах юга Аппалачей. Каштаны, составлявшие от 30 до 40% биомассы исходного насаждения, оказались замененными не одним, а несколькими видами дуба, и в результате открытия полога появилось несколько видов субдоминантов, или пионерных, деревьев (таких, как тюльпанное дерево). Сочетание этих изменений привело к снижению доминирования и увеличению общего разнообразия. В 1970 г., спустя 25 лет после исчезновения каштанов, суммарная площадь оснований растительности вернулась к уровню, бывшему до эпифитотии, разнообразие же так и осталось на низком уровне.

Таблица 7.7. Разнообразие лесных деревьев до распространения заболевания каштанов и после выпадения главного доминанта в лесах Южных Аппалачей. (По Nelson, 1955; Day, Monk, 1974)

Стратификацию и ее вклад в разнообразие удобно изучать в лесах и озерах. Интересным примером стратификации популяций служит вертикальное распределение трех видов рыб - объектов спортивного лова в искусственных водоемах в долине Теннесси в середине лета (рис. 7.22). Как и во многих глубоких озерах умеренного пояса, летом здесь можно четко различить два слоя: верхний теплый, богатый кислородом слой, где происходит циркуляция воды, и лежащий под ним более глубокий и холодный слой, где циркуляция воды отсутствует и содержание кислорода часто бывает очень низким. Как указано на рисунке, большеротый окунь лучше других видов переносит высокую температуру (это подтверждается также тем, что он встречается в природе значительно южнее двух других видов) и держится ближе к поверхности. Два других вида держатся в более глубоких слоях воды, причем канадский судак - в самых глубоких (и потому особенно холодных), содержащих достаточное количество кислорода.

Рис. 7.22. Распределение по глубине трех непромысловых видов рыб в середине лета в трех водохранилищах долины Теннесси. На графиках справа показаны вертикальное содержание кислорода и температура, определяющие глубину, к которой приурочены особи того или иного вида. (Dendy, 1945)

Определив вертикальное распределение кислорода и температуры, можно предсказать, где рыба должна быть особенно многочисленна. В местных газетах даже публикуют диаграммы, подобные изображенной на рис. 7.22, чтобы помочь рыболовам решить, на какой глубине нужно ловить данный вид рыбы. Однако, как хорошо известно каждому рыболову, одного лишь знания того, где находится рыба, еще недостаточно для успеха, хотя это и может помочь.

В океане косяки рыб часто настолько четко приурочены к разным глубинам, что создают хорошо ограниченные звукорассеивающие слои пли ложное дно на эхограмме судового эхолота.