10. Распределение энергии и оптимизация: r- и K-отбор

Определения

Концепция чистой энергии экосистемы как целого (обсуждалась в гл. 3) основывается на распределении энергии между продукцией (Р) и дыханием, или поддержанием (R). Сходным образом отдельный организм и популяция могут расти или размножаться только в том случае, если они получают энергии больше, чем ее нужно для поддержания. Энергия для поддержания представляет собой сумму энергии, образующейся в результате основного обмена (т. е. обмена, который характеризует особь в состоянии покоя; этот обмен можно измерить в лаборатории, и он меняется в зависимости от типа организма и температуры) и кратной ему величины энергии, обеспечивающей минимальную активность, необходимую для выживания в полевых условиях. Такая энергия для поддержания определяется при длительных наблюдениях в поле, поскольку ее величина широко варьирует в зависимости от того, является ли данный организм подвижным или сидячим. Для размножения требуется дополнительная, или чистая, энергия, обеспечивающая выживание будущих поколений. Эта энергия расходуется на развитие репродуктивных структур, спаривание, продуцирование семян, яиц, молоди, заботу о потомстве и т. д. В процессе естественного отбора организмы достигают наиболее благоприятного соотношения между выгодами и затратами, или соотношения чистой энергии и времени. У автотрофов эта эффективность складывается из полезной части световой энергии (преобразуемой в пищу) минус энергия, необходимая для поддержания энергоулавливающих структур (например, листьев). Эта величина зависит от времени, в течение которого доступна световая энергия. Для животных критическим является отношение разницы между полезной энергией пищи и энергетической стоимостью поиска и поедания пищевых объектов ко времени, требующемуся для поиска и поедания. Оптимизации может достигаться двумя основными путями: 1) минимизацией времени (например, при эффективном поиске и преобразовании энергии пищи) или 2) максимизацией чистой энергии (например, путем выбора крупных пищевых объектов пли легко перевариваемой пищи) или одновременным использованием обеих возможностей. Большинство оптимизационных моделей предсказывает, что, чем меньше абсолютное обилие пищи (или другого источника энергии), тем обширней должна быть область ее заготовки и тем шире должен быть диапазон объектов питания, чтобы соотношение доход/стоимость было оптимальным. Эта тенденция, однако, может меняться под действием внешних факторов, таких, как конкуренция или кооперация с другими видами.

Отношение энергии размножения к энергии поддержания варьирует не только в соответствии с размером организма и характером его жизненного цикла, но также и в соответствии с плотностью популяции и емкостью среды. В непересыщенной среде давление отбора благоприятствует видам с высоким репродуктивным потенциалом (высоким отношением усилий на размножение к усилиям по поддержанию). Напротив, условия заполненной среды благоприятны организмам, характеризующимся низким потенциалом роста, но более высокой способностью конкурировать за скудные ресурсы и использовать их (больше энергии вкладывается в поддержание и выживание особи). Соответственно эти два способа известны под названиями r-отбора и K-отбора, по r- и K-константам в уравнении роста (разд. 4). Точно так же виды, подверженные одному или другому типу отбора, называются соответственно r- или K-стратегами.