Объяснения и примеры

Точно так же, как агрегация, которая может усилить конкуренцию, но дает другие преимущества, разобщение особей в популяции может уменьшить конкуренцию за жизненно необходимые ресурсы или обеспечить "приватность", необходимую при сложных репродуктивных циклах (как у птиц), но достигается это, вероятно, за счет преимуществ, даваемых кооперированным поведением группы. Полагают, что сохранение в процессе эволюции какой-либо структуры зависит от того, дает ли эта структура с долговременные преимущества. Во всяком случае, в природе часто встречается организация обоих типов; фактически в популяциях некоторых видов одна форма поведения сменяется другой. Дрозды, например, занимают изолированные территории в период размножения и собираются в стаи к зиме, получая, таким образом, преимущества от обоих типов распределения. Кроме того, особи разного возраста и пола могут вести себя по-разному в один и тот же период (например, взрослые живут изолированно, а молодые образуют скопления).

Роль внутривидовой конкуренции и "химической войны" за пространство у деревьев в лесу и кустарников в пустыне мы уже обсуждали в разд. 6. Такого рода изолирующие механизмы широко распространены у микроорганизмов и высших растений. Теперь необходимо подробно остановиться на механизмах разобщения, основанных на активном антагонизме, наблюдаемом у высших животных. Многие животные ограничивают свою основную деятельность определенной областью или индивидуальным участком, площадь которого может варьировать от нескольких квадратных сантиметров до многих квадратных километров (таковы размеры участка пумы). Поскольку индивидуальные участки часто перекрываются, достигается только частичная изоляция; крайнее выражение разобщенности - территориальность (сравните черепах и птиц на рис. 6.21).

Рис. 6.21. Индивидуальные участки и территории (т. е. охраняемые индивидуальные участки) у различных животных. А, Б. Индивидуальные участки 15 черепах (Terrapene Carolina) на площади в 2 га (А - самцы, Б - самки). Этот вид не охраняет свои участки, и они перекрываются. (Из Stickel, 1950.) В. Г. Территории певчего дрозда (Turdus philomelos) в 1955 и 1956 гг. в Оксфордском ботаническом саду, Англия. Цифрами обозначены окольцованные самцы из территориальных пар. Обратите внимание на то, что у особей 1, 6 и 7 одни и те же участки сохраняются из года в год, две другие птицы на следующий год не вернулись, и на их территории на следующий год поселились три новые особи. Обычно преуспевающие особи занимают из года в год одну и ту же территорию на протяжении всей жизни. (Из Lack, 1966)

Термин "территория" в том смысле, как он определен в этом разделе, был впервые использован Эллиотом Говардом (Elliot Howard) в книге "Территория в жизни птиц", опубликованной в 1920 г. Появившиеся с тех пор работы по этому вопросу посвящены главным образом птицам. Однако "изоляция посредством антагонистического поведения" широко распространена среди других позвоночных и некоторых членистоногих, особенно у видов, у которых один или оба родителя охраняют гнезда и молодь. Найс (Nice, 1941) подразделил территориальное поведение птиц на несколько основных типов: 1) охраняется весь участок, где происходит кормление и спаривание, выведение птенцов; 2) охраняется участок, где происходит спаривание и гнездование, но не кормление; 3) охраняется только тот участок, на котором происходит спаривание; 4) охраняется только гнездо и 5) охраняются участки, не связанные с размножением. В первом случае охраняемый участок может быть достаточно обширным, большим, чем нужно для обеспечения пищей родителей и потомства. Например, крошечный комаролов (Polioptila) весом всего около 7 граммов охраняет территорию, достигающую 1,8 га, но добывает пищу со значительно меньшей площади вокруг гнезда (Root, 1969). В большей части случаев территориального поведения настоящие столкновения на границах сведены к минимуму. Владельцы заявляют о своих правах на участок или о месте своего нахождения с помощью песни или демонстративного поведения, и потенциальный захватчик в общем избегает вторжения в занятое владение. Многие птицы, а также рыбы и рептилии обладают заметной, бросающейся в глаза раскраской головы, тела или придатков, которая демонстрируется для отпугивания незваного гостя. У большинства перелетных певчих птиц самцы прилетают в места гнездования раньше самок и проводят время, утверждаясь на своей территории и заявляя об этом громким пением. Люди же, как правило, разочаровываются, когда узнают, что первый весенний дрозд поет вовсе не для того, чтобы доставить удовольствие своей подруге, а для того, чтобы заявить о своих правах на землю.

Поскольку в начале периода гнездования участок, охраняемый птицами, часто больше, чем в конце, когда потребность в пище максимальна, и поскольку многие виды птиц, рыб и рептилий, проявляющие территориальное поведение, вообще не защищают участков, на которых они кормятся, репродуктивная изоляция и территориальный контроль, по-видимому, имеют большее значение для выживания, чем изоляция, связанная только с добыванием пищи.

Территориальность определенно влияет на генетическую приспособленность (вероятность оставить потомков), поскольку у видов, характеризующихся территориальным поведением, особи, которые не могут обеспечить своей территории, не размножаются. Вопрос о том, предотвращает ли территориальность перенаселение я эволюционирует ли она именно по этой причине, как это энергично доказывает Винн-Эдвардс (Wynne-Edwards, 1962), до сих пор не решен. Джеррем Браун (Jerram Brown, 1969) обобщил аргументы, противоречащие гипотезе об ограничении популяции, в том числе и такую идею, что большая, чем это необходимо, энергетическая стоимость защиты участка не могла бы дать какие-либо селективные преимущества. Вернер (Verner, 1977) же утверждает, что обладание территорией, большей чем та, которая определяется сиюминутными потребностями, может иметь адаптивный смысл, поскольку, даже если наступит засуха или вследствие иных суровых условий ограничится запас доступной пищи, ресурсы, необходимые для размножения, будут все-таки гарантированы. Эта точка зрения подтверждается экспериментальным исследованием Рихерта (Riechert, 1981), выполненным на одном из территориальных видов пустынных пауков (Agelenopsis operta). Рихерт обнаружил, что размер территории у этих пауков фиксирован (на опытной площадке обычно находится определенное число пауков) и, кроме того, величина территории достаточна для того, чтобы паук сумел прокормиться даже при очень сильном снижении численности жертв. В соответствии с этим плотность пауков не может превзойти предел, определяемый наличием соответствующих территорий, независимо от количества пищи в наиболее благоприятные периоды. Особи, неспособные занять территорию, теряют в весе и в конце концов погибают, как показано на рис. 6.22. Особи, занимающие более выгодные территории, успешнее размножаются, что особенно заметно в суровых условиях (при неблагоприятной погоде и недостатке пищи). В этом случае реализуются возможности такого признака, как территориальность, в ограничении численности популяции и отборе наиболее приспособленных особей. Проблема, связанная с гипотезой о регуляции, частично включает вопрос о групповом отборе, который мы рассмотрим в гл. 8.

Рис. 6.22. Приспособленность, оцениваемая в суточном приросте или потере веса тела, у территориальных пауков (I) и у особей, которые не могут занять и поддерживать территорию (бродяг, II). В неблагоприятные сезоны бродяги оказываются в крайне тяжелом положении, и лишь немногие из них доживают до возраста, в котором возможно размножение. (Из Riechert, 1981)

Полагают, что территориальное поведение позволяет избегать давления хищников и предотвращает распространение болезней вследствие пространственного разобщения особей; кроме того, оно способствует разделению и сохранению ресурсов и облегчает встречу особей при размножении.

Вопросы о том, насколько человеку свойственно врожденное территориальное поведение, и о том, в каких пределах он может научиться планировать землепользование, так чтобы избежать перенаселения, чрезвычайно интересны. В поведении человека обнаруживаются определенные черты территориальности, такие, как императив личной собственности и законы и обычаи, предписывающие ему защищать свой дом, - если нужно, то и с оружием в руках. В популярной книге "Территориальный императив" Роберт Ардри (R. Ardrey) оптимистично утверждает, что человеку от рождения присущи черты территориального поведения, и поэтому он неизбежно будет противостоять чрезмерной скученности, избегнув тем самым гибели от перенаселения. К сожалению, человек слишком хорошо адаптируется к чрезмерной скученности, как это можно видеть на примере Гонконга, одной из самых густонаселенных точек Земли.