4.1.1. О биохимической коэволюции растений и фитофагов

Сейчас разрабатывается концепция биохимической коэволюции растений и животных [Fraenkel, 1959; Ehrlich, Raven, 1964]; ее трактовка дается здесь в значительной мере по Харборну [Harborne, 1982].

Представление о биохимической коэволюции в определенной мере основано на следующих фактах.

1. Большинство растительноядных животных различают виды растений, на которых кормятся. Многие питаются на небольшом числе близкородственных видов одного рода, трибы или семейства.

2. Кормовые растения данного вида животных могут иметь сходные вторичные соединения, но различаться по общей морфологии и анатомии.

3. Многие вторичные соединения растений либо токсичны для животных, либо обладают иной выраженной биологической активностью.

4. Растения могут достигать однотипного решения проблемы защиты от фитофагов разными химическими средствами. Например, отпугивающий вкус может создаваться за счет разных соединений: алкалоидов, сердечных гликозидов, тритерпеноидов, сесквитерпеновых лаптопов и т. д. (см. ниже разд. 4.1.3).

5. Имеются такие вещества растений, которые оказывают токсичное или репеллентное воздействие на большинство видов фитофагов и в то же время для некоторых других фитофагов безвредны и, более того, служат пищевыми аттрактантами (см. разд. 4.1.4).

Ряд аспектов биохимической коэволюции рассмотрен в работах [Berenbaum, 1983; Williams et al., 1983; и др.], а также в конце данной главы (разд. 4. 4).

Рассмотрим вторичные метаболиты растений, которые были когда-то эволюционно выработаны растениями как защита от поедания животными [Harborne, 1982] или случайно оказались токсичными (иди репеллентными).

Допустим, что один из видов насекомых эволюционно приобрел способность обезвреживать конкретный токсин (репеллент) конкретного вида растений. Тогда этот вид насекомого может перейти к питанию исключительно на данном виде растения. Рассматриваемое токсичное вещество продолжает действовать на всех других насекомых, и поэтому упомянутый вид насекомого, способный обезвредить токсин, имеет немалое преимущество и лишен части конкурентов. Тогда указанное вещество может становиться ценным сигналом для такого вида насекомого - сигналом, указывающим путь к "выгодному" виду пищи. Возможна инверсия функции этого вещества - из токсина или репеллента оно становится аттрактантом. В соответствии с такой эволюционной логикой рассмотрим начала токсины и репелленты, а затем - аттрактапты.