3.3. Роль аллелопатии в сукцессиях

На брошенных полях быстро развивается сорная растительность, с которой начинается дальнейшая сукцессия данных экосистем. Роль аллелопатии в сукцессиях такого рода была подробно изучена Райсом [1978]. Большой интерес представляют первые стадии этой сукцессии. В центральных штатах США (Оклахома, Канзас) первая стадия сукцессии представлена пионерными сорняками - такими мощными растениями, как джонсова трава, или гумай, Sorghum halepense (L.) Pers., дикорастущий подсолнечник Неlianthus annuus L., росичка кровяная Digitaria sanguinalis (L.) Scop., амброзия голометельчатая Ambrosia psilostachya DC., молочай лежачий Euphorbia supina Rafin. ex Boiss., а также мелколепестник канадский Erigeron canadensis L., марь белая Chenopodium album L. и костер японский Bromus japonicus Thunb. Эта стадия длится всего лишь 2-3 года и сменяется второй стадией однолетних трав с преобладанием низкорослого, чахлого на вид растения - злака аристиды мелкоцветковой - Aristida oligantha Michaux. Вторая стадия длится гораздо дольше - 9-13, а иногда 30 лет и более. Затем наступает третья (субклимаксная) стадия многолетних дерновых трав с преобладанием бородача веничного Andropogon scoparius Michaux. Третья стадия длится долго - более 30-40 лет.

Оказалось, что быстрое завершение первой стадии можно объяснить аллелопатическими взаимодействиями пионерных сорняков друг с другом и аристидой. В опытах Э. Райса и сотрудников показано следующее: корневые выделения джонсовой травы и подсолнечника, а также вещества, освобождающиеся при гниении их надземных органов и корневищ, угнетали прорастание семян и рост проростков других видов пионерных сорняков. Корневые выделения росички кровяной (но не разлагающиеся остатки) также подавляли рост растений других видов пионерных сорняков. Корневые выделения амброзии сильно угнетали 5 из 6 видов первой стадии сукцессии; по-видимому, амброзия способствует исчезновению таких видов пионерной стадии сукцессии, как щирица запрокинутая Amaranthus retroflexus L., костер японский Bromus' japonicus Thunb., мелколепестник канадский Erigeron canadensis L. и гаплопаппус реснитчатый Haplopappus ciliatus (Nutt.) DCL Корневые выделения молочая очень сильно подавляли рост проростков Е. canadensis L., а водные экстракты молочая ингибировали большинство испытанных культурных видов и Bromus japonicus Thunb. Среди всех этих видов только росичка способна подавлять своими . выделениями проростки аристиды; именно этим объясняется отсутствие аристиды на первой стадии. Однако росичка вытесняется аллелопатическими агентами других пионерных сорняков. Поэтому аристида вторгается в сообщество пионерных видов, аллелопатически подавляющих друг друга, и занимает их место.

Среди ингибиторов, образуемых джонсовой травой, подсолнечником, молочаем и росичкой, были найдены фенольные соединения. В экспериментах было показано, что такие фенольные вещества, как хлорогеновая, галловая, изохлорогеновая и дубильная кислоты, а также n-оксибензальдегид угнетали рост исследованных пионерных видов - Amaranthus retroflexus L. и Bromus japonicus Thunb. Все эти вещества, кроме хлорогеновой кислоты, не влияли на аристиду.

Оказалось, что водные экстракты из тканей ряда видов первых двух стадий (амброзия, аристида, росичка, молочай, подсолнечник, костер) являются сильными ингибиторами азотфиксирующих бактерий - азотобактера и ризобиума (несколько видов этих бактерий). Экологическое значение подавления азотфиксации в том, что виды первых двух стадий способны расти на бедных азотом почвах; подавляя азотфиксацию, они избавляются от конкуренции со стороны растений, требующих хорошего азотного питания. Тем самым замедляется наступление новой, третьей, стадии сукцессии.

Этот вывод усиливается также и тем фактом, что некоторые сорняки первой стадии и аристида подавляли рост цианобактерий, также способных к фиксации азота. Эксперимент показал, что выделяемые изучаемыми растениями фенольные вещества (дубильная, хлорогеновая, n-кумаровая, галловая кислоты и α-нафтол) подавляли рост цианобактерии анабены уже в концентрации 6,6 мкМ.

Характерный для субклимаксового и климаксового сообщества бородач Andropogon scoparius Michaux способен расти и на бедных почвах. Это объясняется доминирование бородача на третьей стадии: он внедряется в сообщества еще на первых стадиях, когда Другие виды не могут внедриться из-за своих повышенных требований к азотному питанию. Тем самым бородач получает конкурентное преимущество. Экстракты из корней и побегов бородача ингибируют рост проростков ряда пионерных сорняков и аристиды [Райс, 1978].

Таким образом, изучение аллелопатических взаимодействий растений, входящих в состав различных стадий залежной сукцессии, помогает понять, почему происходит существенное изменение видового состава сообщества травянистых растений. Воздействие растений на микроорганизмы (особенно ингибирование тарификаторов) может также иметь большое значение.