3.2. Некоторые примеры аллелопатии

Среди аллелопатически активных веществ найдены представители многих классов природных соединений (табл. 15), в том числе алифатические соединения, жирные кислоты и липиды, цианогенные и другие гликозиды. терпеноиды, фенолы и фенольные кислоты, кумарины, хиноны, флавоиоиды, таннины, ряд ароматических кислот и многие другие (см., например, [Райс, 1978; Thompson, 1985; и др.]).

Таблица 15. Некоторые классы природных веществ, среди которых встречаются аллелоиатически активные соединения [Rice, 1985, Mandava, 1985; Spencer et al., 1986; и др.]

В табл. 14 приведены примеры некоторых аллелопатически активных веществ. Существенно, что среди соединений, подавляющих рост растений, обнаружены продукты метаболизма как растений, так и почвенных микроорганизмов и грибов. Это указывает на существование еще одного важного аспекта взаимоотношений растений с грибами и бактериями, который в некоторой мере ускользает или недооценивается при анализе связей между растениями и грибами (а также бактериями) в рамках традиционных экспериментальных и фитопатологических подходов.

Одним из классических и хорошо изученных примеров является воздействие ореха черного Juglans nigra L. (Северная Америка) на травянистые растения (картофель, томат, люцерну и Др.). Как выяснилось, токсичным веществом является юглон: (5-окси-α-нафтохинон), выделенный из корней, листьев и скорлупы ореха. В растении ореха содержится связанная форма токсина - 4-глюкозид-1,4,5-триоксинафталин. Он превращается в юглон после гидролиза и окисления (рис. 6).

Рис. 6. Аллелопатические агенты 1 - 4-глюкозид 1,4,5-триоксинафталина (связанная форма токсина ореха Juglans nigra), который, подвергаясь гидролизу и окислению, превращается в почве в водорастворимый аллелопатически активный токсин юглон (juglon) (2); 3 - камфора (camphor); 4 - кофеин (caffeine); 5 - ванилин (vanillin); 6 - ванилиновая кислота (vanillic acid); 7 - n- кумаровая кислота (coumaric acid); 8 - феруловая кислота (ferulic acid); 9 - сиреневая кислота (syringic acid); 10 - α-тертиенил (α-terthienyl); 11 - фенилгептатриин (метил- фенилгексатриин); 12 - хрикорин, 13 - спиран из Chrysanthemum coronatum [Harborne, 1982; Райс, 1978; Campbell et al., 1982]

Была изучена способность 23 производных 1,4-нафтохииона (юглон относится к ним, заместитель 5-ОН) ингибировать прорастание семян канатника Abutilon theophrasti Medic. Ингибирующая способность зарегистрирована у 13 из них (включая юглон и плюмбагин) и у самого 1,4-нафтохинона. Четких закономерностей о связи структуры и биологической активности веществ этого класса не удалось получить, но замечено, что соединения с заместителем в С-7 имеют пониженную активность [Spencer et al., 1986].

Таблица 16. Возникновение аллелоиатически активных веществ в результате трансформации менее активных веществ-предшественников [Rice, 1985; Einhellig, 1985]

Помимо юглона, есть и другие примеры того, что вещества, действующие на растения, могут образовываться в результате некоторой трансформации вещества-предшественника (табл. 16). По- видимому, по мере продолжения исследований число таких примеров умножится.

Примером одного из весьма интересных классов веществ, проявляющих аллелопатическую активность и токсичных для растений (а так же других организмов), являются небелковые (nonprotein) аминокислоты. В высших растениях найдено их около 300. Токсичность их проявляется либо в снижении синтеза белков, либо в синтезе ненормальных белковых молекул. Механизм токсичности связан с тем, что аминоацил-тРНК синтетазы чувствительных к этим токсинам организмов активируют эти аминокислоты, не отличая их от обычных белковых аминокислот. Интересно, что аутотоксичность не наблюдается, так как аминоацил- тРНК синтетазы растений-продуцентов этих аминокислот отличают их от обычных аминокислот и активируют только последние [Friedman, Waller, 1985].

Еще один пример - аналог пролина, азетидин-2-карбоксикис- лота, которая найдена в побегах Convallaria majalis L., токсична для Phaseolus aureus Roxb. [Friedman, Waller, 1985]. По-видимому, это вещество, как и другие небелковые аминокислоты, несет несколько экологических функций и участвует, в частности, в защите растений от фитофагов.

Химическая природа аллелоиатически активных веществ шире освещена в работах [Putman, 1983; Thompson, 1985; Rice, 1985; и др.].

Большое число работ посвящено выявлению негативных воздействий метаболитов или экстрактов тех или иных растений на другие виды растений или даже на виды-продуценты (аутотоксичность). Подробные обзоры данных сделали Райс [Райс, 1978; Rice, 1985] и другие авторы (например, [Putman, 1983; Mandava, 1985; Гродзинский и др., 1987]).

Ограничимся здесь только несколькими примерами в значительной мере из более поздних или не рассмотренных этими авторами публикаций.

Показано аутотоксическое действие летучих веществ травянистого однолетника Trichostema lanceolatum Benth. (сем. губоцветных) на проростки того же вида. Одновременно показано токсическое действие этих веществ, а также водных экстрактов листьев на прорастание семян и рост других растений [Heisey, Delwiche, 1985].

Есть указания на аллелопатическую активность ряда других видов сем. губоцветных (в дополнение к широко известным данным о Salvia leucophylla Greene). Аллелопатическое действие показано (в скобках - тест-объект) для: летучих веществ Ocimum sanctum L. (на проростки риса), водных экстрактов Lamiumamp-lexicaule L. на Picea abies (L.) Karst., водных смывов c Salvia reflexa (на пшеницу) [Lovett, Weerakoon, 1983; Heisey, Delwiche, 1985]. Аллелопатически активно также западноафриканское растение Griffonia simplicifolia (Vahl.) Baill., семена которого содержат до 14% 5-окси-L-триптофана, который, по некоторым данным, токсичен для других растений [Friedman, Waller, 1985].

Было изучено воздействие водных экстрактов некоторых растений, обычных на пустошах Шотландии, на собранные в этой же местности семена овсюга Avena fatua L. [Hobbs, 1984]. И прорастание семян, и скорость роста корней овсюга заметно подавляются экстрактами из вереска Calluna vulgaris (L.) Hull, Erica cinerea, брусники Vaccinium vitis-idaea L., водяники Empetrum nigrum L., орляка Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. Было также показано, что смывы с Calluna vulgaris, Erica cinerea и толокнянки Arctostaphylos uva-ursi (L.) Sprengel статистически значимо тормозили скорость роста щучки извилистой Deschampsia flexuosa (L.) Trin. [Hobbs, 1984].

Другой пример - подавление кустарниками травянистой растительности в аридных и полуаридных ландшафтах. Возможно, что экологический смысл подавления травянистой растительности - конкуренция за воду. Есть данные, что кустарник Encelia farinosa A. Gray ex Torr. (сем. сложноцветные), растущий в пустыне Мохаве в Центральной Калифорнии, подавляет рост однолетников с помощью 3-ацетил-6-метоксибензальдегида, выделенного из листьев.

Накоплена весьма большая информация об аллелопатической активности многих культурных растений. Подробнее она рассмотрена в последующих разделах этой главы. Непрерывно выявляются новые факты в этой области (например, [Гродзинский, 1987; Lodhi et al., 1987; и др.]). Недавно нами была показана способность водных экстрактов семян Fagopyrum esculentum Moench ингибировать проростки Sinapis alba L. Практическое значение аллелопатической активности обсуждается в конце данной главы.

Изучение аллелопатии помогает понять особенности структуры такого растительного сообщества, как водная растительность. Показано, что разлагающиеся надземные части ряда видов (рогоза Typha latifolia L. и Т. angustifolia L., ситняга болотного Eleocharis palustris (L.) Roem. et Schult., манника Glyceria aquatica (L.) Wahlenb., камыша озерного Scirpus lacustris L., аира обыкновенного Acorus calamus L.) подавляют проростки тростника обыкновенного Phragmites communis Trin. в озерном иле [Райс, 1978].

Особенно сильное воздействие оказывает манник Glyceria aquatica (L.) Wahlenb. Вымываемые из его мертвых листьев вещества, по данным некоторых авторов, не менее активны (токсичны), чем некоторые хорошо известные гербициды, такие, как трихлорацетат.

Возможно, что именно аллелопатическое ингибирование служит одной из причин формирования водных фитоценозов с одним-двумя видами - эдификаторами из числа полупогруженных растений.

Аллелопатические воздействия были показаны при изучении и других водных растений. Установлена фитотоксичность воды, омывающей Eleocharis coloradoensis Britt. Gilly. Еще один аспект возможной роли аллелопатических веществ в экологии водных растений был изучен на Hydrilla verticillata Royle [Sutton, 1986]. Было показано ингибирование прорастания клубней этого растения под воздействием некоторых аллелопатических веществ, среди которых наиболее активны салициловая и галловая кислоты.

Возможно, аллелопатическое значение имеют алкалоиды водных сосудистых растений; содержание алкалоидов в 15 исследованных видах водных растений варьировало от 0,15 до 0,56 мг/г сухой массы [Ostrofsky, Zettler, 1986].

Показана чувствительность Lemna minor L. к аллелопатическому воздействию флавоноидов, производных кумарина и других веществ [Einhellig et al., 1985].

Экстракты распространенного в Северной и Южной Америке, Азии и Австралии водного растения Brasenia schreberi Gmelin (сем. Cabombaceae) ингибировали рост 9 видов бактерий, цианобактерий, Chlorella pyrenoidosa Chick, а также проростков салата [Elakovich, Wooten, 1987]. Аллелопатическая активность этого вида может объяснить его способность вытеснять другие виды растений из водных экосистем.

Аллелопатические взаимодействия между растениями могут приобретать более сложный характер, чем полагали до сих пор. Так, аллелопатические взаимодействия между растениями могут опосредоваться животными. Именно так складывалась ситуация в экспериментах при изучении ингибирующего воздействия аллеопатических агентов листьев эвкалипта, содержащих фенолы, терпены и т.д., на рост травянистых растений первого яруса. Было показано, что перенос аллелопатических ингибиторов листьев Eucalyptus globosus Labill. к растениям Trifolium repens L., Sinapis alba L., Festuca rubra L. var. falax и Themeda australis (R. Br.) Stapf может осуществляться с экскрементами жука Раropsis alomaria, питавшегося листьями эвкалипта. Об экологической значимости данного механизма поступления аллелопатических ингибиторов говорит то, что насекомые-фитофаги поедают в австралийских эвкалиптовых сообществах 40-50% ежегодной продукции листьев, а из съеденного количества 40-70% (и даже более - по сухой массе) проходит через кишечник насекомых и выводится во внешнюю среду как экскременты [Silander et al., 1983].

Из-за ограниченного объема в данном разделе рассмотрены далеко не все типы аллелопатических явлений и механизмов. Важные дополнительные данные содержатся в работах других авторов (например, [Гродзинский и др., 1987], см. также табл. 14).