3.4. Аллелопатия и смена растительности в чапарале

Интересное воздействие аллелопатии на смену растительности обнаружено при изучении фитоценозов на холмах и в горах Калифорнии, где встречается один из распространенных типов фитоценозов - так называемый чапараль [Райс, 1978]. Это густая кустарниковая жестколистная растительность, в которой доминирует несколько видов. Среди них аденостома (местное название "чамиз") - Adenostoma fasciculatum Hook, et Arn. (сем. розоцветные), цеанотус - Ceanothus spp. (сем. крушинные), толокнянки - Arctostaphylos spp. (сем. вересковые), шалфей - Salvia spp. (сем. губоцветные), полынь - Artemisia spp. (сем. сложноцветные) и др.

В чапарале обычным событием является пожар. Растения переживают пожар благодаря эволюционно выработанным приспособлениям. Одни виды быстро регенерируют из спящих почек на корнях и из подземных корневищ, другие переживают пожар в виде лежащих в почве семян, которые быстро прорастают после пожара. Для развития растительности очень характерно следующее. После пожара в первые годы наблюдается обильная травянистая растительность, представленная однолетниками, двулетниками, луковичными многолетниками и полукустарниками. Однако в последующие годы численность и мощность трав быстро снижается. В некоторых наблюдениях установлено, что спустя примерно 12 лет после пожара в растительной ассоциации травянистые растения и полукустарники представлены очень слабо. До середины 60-х годов причины быстрого исчезновения трав и полукустарников представляли собой загадку.

Существенная информация, важная для понимания развития экосистем чапараля, была получена в цикле работ К. Муллера и сотр. Оказалось, что виды кустарников, доминирующих в конце цикла восстановления растительности, в том числе шалфей белолистный (Salvia leucophylla Greene) и медоносный (S. mellifera Greene), полынь калифорнийская (Artemisia californica Less), чамиз, а также толокнянки (Arctostaphylos glauca Lindl. и A. glandulosa Eastn), выделяют летучие или водорастворимые вещества, подавляющие прорастание семян травянистых растений. Выделяемые кустарниками ингибиторы тормозят также рост корешков у проростков травянистых растений, и они часто не достигают зрелого состояния (Muller, 1970; см. [Райс, 1978]).

Шалфей и полынь выделяют летучие терпены: α-пинен, β-пинен, камфен, камфору, цинеол и дипентен (рис. 7). Чамиз и толокнянка образовывали водорастворимые ингибиторы. Одним из сильнодействующих токсинов, найденных в смывах с облиственных побегов толокнянки, оказался гидрохинон.

На основании данных об аллелопатии в экосистемах чапараля было предложено следующее объяснение наблюдаемых циклов в их развитии (McPherson, Muller, 1969; см. [Райс, 1978; Harborne.

1982]).

Рис. 7. Изомеры - α-пинен и β-пинен. Существует также третий изомер, δ-пинен, с двойной связью между С₃ и С₄

После пожара в почве и воздухе резко снижается содержание аллелопатических хемоэффекторов. Это снимает ингибирование с травянистых видов и полукустарников, семена которых прорастают на территории освободившегося после пожара местообитания. Постепенно развиваются и кустарники, которые выделяют аллелопатические ингибиторы и постепенно угнетают травы и полукустарники. Через 10-15 лет остаются только кустарники. Затем происходит очередной пожар, и цикл повторяется снова. Экологический смысл аллелопатического подавления трав и полукустарников может по крайней мере частично объясняться конкуренцией за ресурсы, по-видимому, прежде всего за воду.

Хотя ингибирующее действие аллелопатических хемоэффекторов не вызывает сомнений, необходимо остерегаться упрощенного толкования смены растительности. Было бы недостаточно осторожным объяснять исчезновение трав только действием аллелопатических ингибиторов; возможно, здесь проявляется суммарный эффект и этих ингибиторов, и конкуренции обычного, не аллелопатического типа [Работнов, 1981, 1983].