3.1. Некоторые предварительные замечания

Воздействия на растения могут оказывать очень многие химические вещества, синтезированные растениями, продукты их трансформации и метаболизма сапрофитов, разлагающих органические вещества растений (табл. 13, 14). Этот перечень важных типов аллелопатических веществ нельзя считать полным, и он мог бы быть дополнен и некоторыми иными типами веществ с аллелопатической активностью [Гродзинский и др., 1987].

При изучении аллелопатических веществ получены новые весьма интересные сведения об антибактериальном и антифунгальном действии метаболитов растений [Райс, 1978; Гродзинский и др., 1987], а также об участии микроорганизмов, разрушающих остатки растений, в продуцировании фитотоксичных веществ (табл. 14) и тем самым в цепи воздействий: растение 1 → микроорганизмы → растение II. Поэтому следует отметить условность границы между материалом этой и предыдущей глав.

Таблица 14. Некоторые аллелопатические явления и механизмы [Гродзинский и др., 1987], с дополнениями)

Большое значение вклада микроорганизмов ризосферы в про цессы синтеза и распада аллелопатически активных веществ подчеркнул Т. А. Работнов [1983]. Обширную экспериментальную информацию о взаимодействиях между растениями, почвой и микроорганизмами (прежде всего грибами родов Penicillium, Aspergillus, Trichoderma, Fusarium и др.) обобщили О. А. Берестецкий [1982], Т. Г. Мирчинк [1976], Э. А. Головко [1984], Е. П. Дурынипа и Л. Л. Великанов [1984] и др. Думается, что значительная по объему информация о наличии в почвах аллелопатически активных веществ должна рассматриваться с учетом имеющихся знание о почвенных ассоциациях микроорганизмов [Мишустин, 1975], концентрировании микроорганизмов в зоне ризопланы на расстоянии до 100 мкм от поверхности корня, почвенном пуле внеклеточных метаболитов, крайней гетерогенности и микрозональности почвы как среды, точнее, множества сред обитания микроорганизмов [Звягинцев, 1987].

Как заметил Т. А. Работнов [1981], ряд примеров аллелопатии, рассматриваемых как классические, относится к взаимодействию эволюционно не сопряженных видов в экологических системах с нарушенным или несформировавшимся гомеостазом. Сюда входят, в частности: 1) воздействие интродуцированных видов эвкалиптов на эволюционно не сопряженные виды травянистых растений в Калифорнии и Западной Европе; 2) воздействие интродуцированного ореха грецкого Juglans spp. на местные виды трав; 3) воздействие Salvia leucophylla Greene в Калифорнии на виды однолетних трав, завезенных из Европы; 4) воздействие папоротника-орляка Pteridium aquilinum (L. Kuhn) на некоторые виды эволюционно не сопряженных с ним однолетних растений.

Учитывая это обстоятельство, а также возможность влияния конкуренции за ресурсы и других факторов, необходимо весьма осторожно подходить к экологической трактовке экспериментальных данных о токсическом действии веществ, рассматриваемых как аллелонатические агенты [Работнов, 1981, 1983].

В естественных биогеоценозах аллелопатические вещества могут адсорбироваться на почвенных коллоидах или подвергаться бнотрапсформации с участием микроорганизмов и ферментов, что затрудняет использование результатов лабораторных опытов и их прямое приложение к природным экологическим процессам.

Возможность поглощения потенциально токсичных веществ почвой, в частности, показана в опытах с водными экстрактами мертвых побуревших листьев Trichostema lanceolatum Benth. Они были очень токсичны в лабораторных условиях, зато листья, смешанные с почвой, имели малый аллелопатический эффект [Heisley, Delwich, 1985].

Таким образом, результаты лабораторных опытов по изучению ингибирующего воздействия смывов или экстрактов растений на другие виды нельзя прямо переносить на природные экосистемы.