Изменчивость - неустойчивость морфологических и функциональных признаков у особей, популяций и видов. Ее пределы зависят, во-первых, от генотипов организмов, а во-вторых, от влияния факторов внешней среды. Лежит в основе эволюционного процесса, предоставляя для естественного отбора формы, наиболее адаптированные к внешней и биоценотической среде, а также к условиям биотрофии. Важное значение имеет как индивидуальная и групповая изменчивость, происходящая при ценотической и адаптационной радиации видов, так и различного рода мутации; наиболее часты микромутации, в том числе вызванные стрессами под влиянием различных факторов.
Изолинии (от греч. isos - равный) - линии, соединяющие точки, равные по значению какого-либо явления (на картах, диаграммах): изобары - равное атмосферное давление, изобаты - глубина водоема; пзанемоны - сила ветра; изохионы - одинаковый снеговой покров; изогиеты - количество осадков; изогипсы - высота над уровнем моря; изотермы - температура; изономы, или изоплеты, - численность вида; изохроны - наступление какого-либо явления (напр., фазы развития - изофены, цветения - изоанты).
Изоляция особей - см. репродукционная изоляция.
Изреживание естественное - отмирание, элиминация, особой растений при биоценотическом отборе по мере увеличения их биомассы и возрастания потребностей в питании в связи с перенаселенностью проценозов и биоценозов. Особенно часто наблюдается при росте растений в одновозрастных популяциях доминанта. Так, 20-летняя популяция бука имеет около 15 тыс. экз. на 1 га, а к 100-летнему возрасту она изреживается до 700 экз.
Импульверизация (от лат. im - в и pulvis - пыль: Высоцкий, 1916) - принос в фитоценоз ветром распыленных минеральных и органических веществ, один из путей солеобмена. Ср. экспульверизация.
Инбридинг (от англ, in - внутри и breeding - разведение), инцухт (нем.) - скрещивание близкородственных особей одной популяции, особенно при самоопылении и самооплодотворении. В большинстве случаев при инбридинге гетерозиготных особей с каждым поколением половина генов из гетерозиготного состояния переходит в гомозиготное, часто с появлением рецессивности, что может приводить к гибели популяции. Обычное расселение видов, особенно в рамках биоценогенеза, исключает эту угрозу. Ее, однако, нужно учитывать, имея дело с охраной редких исчезающих зидоз.
Инвазия (от лат. invasio - нашествие) - включение в сообщество новых для него видов (Clements, 1904). По Т. А. Рабэтнову (1960), можно различать 4 периода влияния на ценоз внедрившейся популяции какого-либо вида: период нарастания влияния, максимального влияния, снижения влияния и последействия инвазии. Ср. элизия.
Инверсионные биоценозы и ассоциации (от лат. inversio - перестановка) - сообщества, связанные с климатической инверсией, особенно в горных странах. Напр., сообщество Picea Schrenkiana - Cornicularia steppae, очень редко встречающееся в Заилийском Алатау, в местах (2700 м) с постоянно стекающими из ледниковых ущелий холодными воздушными массами.
Ингибиторы (от лат. inhibeo - останавливаю) - биологические вещества, тормозящие биосинтез и действие ферментов, в том числе фитогормонов. К ингибиторам принадлежит много биолинов. В настоящее время синтезируются химической промышленностью (напр., ретарданты, подавляющие рост стеблей).
Ингрегация (от лат. in - в и gregatium - толпа, отряд), серия, цикл (Соколов, 1936) - совокупность ассоциаций, принадлежащих к разным формациям, но имеющих слои викарирующие (или корреспондирующие). Напр., ассоциации Pinus sibirica - Vaccinium vitis idaca и Picea obovata - Vaccinium v. idaea входят в одну ингрегацию - Vaccinietion vititis idaeae. Ингрегации могут объединяться в порядки ингрегаций (напр., названная выше ингрегация входит is порядок кустарничково-темнохвойных лесов).
Ингредиенты (от лат. ingrediens - входящий: Пачоский, 1910), ассектаторы (Сукачев, 1928), аддиторы (Работнов, 1978) - постоянные, но не доминирующие компоненты сообщества (см. ценотипы). Разделяются (Сукачев, 1924) на виды, приспособленные к жизни под средообразующим влиянием доминантов или связанные с ними отношениями паразитизма и симбиоза (эдификаторофилы), и на виды, не связанные с этим влиянием или с такими отношениями (эдификаторофобы). Могут, особенно в своей совокупности, играть в сообществе значительную роль и быть практически важными.
Индекс адсорбционной поверхности (от лат. index - указатель) - отношение адсорбционной поверхности корней к площади почвы в биоценозе. В типчаково-белополынном ценозе он, например, равен 16,5 (Саввинов, Панкова, 1942).
Индекс биотической дисперсии (Koch, 1957)-показатель флористического или фаунистического сходства серии описаний, или ценозов: Jd=100•(T-S)/(n-1)•S, где Т - сумма видов в списках (S1+S2+S3+...+Sn); S - общее число видов; п - число списков. В случае n=2 формула превращается в коэффициент сходства Жаккара.
Индекс возобновления - см. возобновление.
Индекс гумусности почв - показатель качества гумуса (типа гумусности), определяемый отношением количества углерода, входящего в состав гуминовых кислот, к его количеству в фульвокислотах: Jh = Ch:Cf.
Индекс колебания продуктивности (климатической стойкости,- А. С. Цеканов, 1982) сообществ - разность (Р) между максимальной и минимальной продуктивостью за ряд лет, выраженная в процентах к среднегодовой продуктивности (СП), т. е. ИКП=Р•100:СП. Напр., для сообществ гребенчатого житняка в пойме (р. Урал) ИКП=25-30, лугов высокогорий (Внутренний Тянь-Шань) - 50-75, полукустарничковых пустынь: от 120-135 (Сев. Приаралье) до 135-500 (Каракумы).
Индекс листовой поверхности - отношение площади листьев (одной их стороны) и хвои к площади почвы биоценоза. В хвойных лесах он может достигать 28, на лугах - до 30, в степях снижается до 2,5 (Greyger, 1964). Для расчета продуктивности фотосинтеза индексы каждого дня вегетации суммируются, и эта сумма называется фотосинтетическим потенциалом (в м2/га).
Индекс радиационный (Ir) - отношение радиационных балансов (R) некрытой теплоте парообразования (L). По М. И. Будыко (1956), радиационные индексы в северном полушарии имеют такие градиенты:
южные пустыни - 5,6
северные пустыни - 3,9
степи - 1,3
широколиств. леса - 1,0
тайга - 0,8-0,5
тундра - 0,5-0,6
арктич. тундра - 0,3
арктич. пустыня - <0,3
Индекс размещения - показатель характера размещения особей в ценопопуляции, вычисленный по данным, полученным методом переменных площадок: Iр=100(S-s)/S, где S - переменная площадка наибольшей; a s - наименьшей величины. При этом можно различать следующие градации размещения: регулярное - индекс 1, почти регулярное - 2-5, весьма равномерное - 6-25, равномерное - 26-50, неравномерное - 50-75, контагиозное - 76-95 и резко контагиозное - от 96 до 100 (Быков, 1976).
Индекс роста популяции (Laughlin, 1965): Ir=log•R0/Tc, где R0 - скорость воспроизводства, во сколько раз увеличивается численность популяции за одну генерацию; Тс - средний возраст первого размножения или плодоношения.
Индекс термодинамической устойчивости ценоэкосистемы, отношение Шредингера (Schrodnger, 1944) - отношение общего дыхания (энтропии) системы (R) к общей биомассе: It=R:B. Является «мерой термодинамической упорядоченности» системы (Odum, 1975).
Индекс устойчивости - показатель устойчивости вида или популяции в фитоценозе. Может быть определен на основе коэффициента вариации (и) количества биомассы или численности, вычисленного по многолетним данным: Js=100-υ. Так, в Приаральской пустынной экосистеме индекс устойчивости доминирующей Artemisia terrae-albae оказался равным 98, а однолетнего эфемера Ceratocarpus arenarius - 19.
Индексы аридности - показатели засушливости климата. Так, по Мартону: Ja=P/T+10, где Р - годовое количество осадков (в см), а Т - среднегодовая температура (в градусах). Более аридный год имеет меньший индекс.
Подобным индексом является и индекс Емберже (из Дажо, 1975): Iа=(M+m)•(M-m)/100•P, где P - годовое количество осадков (в мм), М - средняя максимальная температура самого теплого месяца и m - среднее минимумов самого холодного месяца. Ср. гидро-термический коэффициент.
Индексы разнообразия видов - показатели флористического или фаунистического богатства биоценоза. Приведем наиболее известные
(Margalef, 1958; Menhinick, 1964; Fischer е. а./, 1943): d= S-1/logN;
d=S√ N; S=d•log(1+N/d),
где d - показатель разнообразия; S - число видов; n - число особей.
Часто стал использоваться индекс разнообразия (информации) Шеннона:
jn=-∑ (ni/N)•log(ni/N),
где ni - оценка численности вида; N - общая численность; или
jn=-∑ PilogPi,
где Pi - вероятность для каждого вида = ni:N.
Индивидуальный ареал - участок, биотоп, занятый семьей животных, иногда одной особью. Имеет определенные границы, некоторые виды помечают их (испражнениями, мочой, мускусом, царапинами на деревьях) и в большинстве случаев охраняют от других особей того же вида. Одна из важных особенностей размещения животных. Индивидуальные ареалы не имеют животные кочующие, например копытные.
Индивидуум (от лат. individuum - неделимый), особь - отдельный, чаще неделимый, организм, относящийся к тому или иному виду растений или животных, осуществляющий обмен вещестз с окружающей его средой, В некоторых случаях индивидуум очень трудно вычленить (колониальные формы жизни, микотрофные организмы, вегетативно размножающиеся растения). Может иметь индивидуальную консорцию (в частности, с эндоконсортами) и свою эдасферу, представая перед нами уже в виде интегрированной системы (ценэкулы).
Индикаторы (от лат. indicator - указатель) - растения, животные, микроорганизмы и биоценозы, свидетельствующие о тех или иных особенностях среды (рис. 15). Крупные организмы индуцируют лучше, чем мелкие, многолетние - лучше, чем однолетние, с узкой толерантностью - лучше, чем с широкой; еще лучше - биоценозы с доминированием таких видов. Важна вероятность связи биоценоза с определенным фактором среды, напр., выраженная в процентах случаев сопряженности или баллах условной шкалы (Викторов, Востокова, Вышивкин, 1962):
Рис. 15. Содержание бериллия в растениях (верхняя кривая, по оси ординат, в 1*10^-3 %) и в горизонте С почвы (нижние кривые) по трансекте длиной в 1600 м - по оси абсцисс (Никонова, 1971)
1 - от 1 до 60% случаев сопряженности - сообщество не является индикатором
2 - от 61 до 75% случаев сопряженности - сомнительный индикатор
3 - от 76 до 90% случаев сопряженности - удовлетворительный индикатор
4 - от 91 до 99% случаев сопряженности - верный индикатор
5 - 100% случаев сопряженности - абсолютный индикатор.
Индикационная геоботаника - раздел геоботаники, изучающий фитоценологические основы и практические способы использования фитоценозов и их компонентов в качестве показателей условий среды.
Лит.: Викторов С. В., Востокова Е. А., Вышивкин Д. Д. Введение в индикационную геоботанику. М., 1962.
Инициальные виды (Clements, 1928), пионерные виды - растения, играющие роль зачинателей сукцессии. Так, Calamagrostis оpigeios на речных отмелях может явиться инициальным видом в сукцессии, ведущей к образованию ивового леса. Инициальные виды довольно быстро сменяются более устойчивыми. Ср. эксплеренты и конкурентная мощность видов.
Инкумбация (от лат. incumbens - лежащий сверху) - «наложение» верхнего яруса при сменах фитоценозов (Сочава, 1930), напр, инкумбация яруса осины на лесной луг с образованием травянистого осинника. Ср. декумбация.
Инсектициды (от лат. insectum - насекомое и caedo - убиваю) - химические средства борьбы с вредными насекомыми. Разделяются на хлорорганические (напр., гептахлор), фосфорорганические (карбофос и др.), производные карбаминовой кислоты (севин) и инсектициды растительного происхождения (анабазин, пиретрин). Одна из групп пестицидов.
Инсоляция (от лат. insolatio - выставляю нц солнце) - большее или меньшее облучение земной поверхности солнечной радиацией. Зависит от высоты Солнца над горизонтом, высоты местности над уровнем моря, ее экспозиции.
Инспермация (от лат. in - в и sperma - семя) - принос ветром, водой и организмами семян и др. зачатков (диаспор) растении (Сукачев, 1964), обеспечивающий инвазию. Ср. эксспермация.
Инстинкты (от лат. instinctus - побуждение) - формы поведения животных в виде сложных врожденных реакций (безусловных рефлексов) в ответ на воздействие внешних возбудителей; напр., пищевые, половые и оборонительные инстинкты. К ним относятся также действия животных, направленные на вскармливание и «обучение» потомства.
Интегральная авторегуляция ценоэкосистем (от лат. integer - целый) - см. авторегуляция биоценозов как ценоэкосистем.
Интегральные методы защиты растений от вредителей и возбудителей болезней - координированное использование всего арсенала борьбы: применение хищников и паразитов, вирусных и бактериальных возбудителей болезней самих ьредителей, химической и радиационной стерилизации семян, гормональных стимуляторов, препятствующих завершению цикла развития насекомых, феромонов, нестойких химических инсектицидов (фосфор-органических и растительного происхождения). Кроме того, селекция стойких культур, севооборот, карантин от завоза вредителей. Ср. биологические и химические методы, защиты растений.
Интегрированность экосистем - возникшее в процессе биотоценогенеза упорядоченное, связанное друг с другом объединение их различных частей, особенно ценэкул, консорций, организмов разных трофических уровней, биоты с биоценотической средой и пр. Поддерживается авторегуляцией биоценозов как ценоэкосистем.
Интерколины (от лат. inter - между и колины) - одна из групп биолинов. Различные в химическом отношении вещества, выделяемые высшими растениями, и в отличие от бластоколинов стимулирующе действующие на высшие растения других видов, напр, гликозиды, выделяемые наперстянкой (Digitalis purpurea), стимулирующие рост ряда других растений.
Интерсериальные биоценозы и ценоэкосистемы (от лат. intersero - вставлять) - включенные в конассоциацию, конгрегацию, конгрегационную экосистему, но не являющиеся для нее основными, напр., отличающиеся по экобиоморфной принадлежности доминантов.
Интерференция (от лат. inter - между и ferentis - несущий) - неблагоприятные взаимодействия, возникающие при наличии близких соседей (Harper, 1964). Термин часто употребляется взамен конкуренции.
Интразональная растительность (от лат. intra - внутри и греч. zone - пояс) - растительность, нигде не образующая самостоятельной зоны, а включенная в одну из основных зон растительности, напр, сфагновые болота в тундре и лесной зоне. В горных странах - см. пояс растительности. Ср. азональная и экстразональная растительность.
Интродукция (от лат. introductio - введение) - введение в культуру (в агробиоценозы) или в биоценозы инорайонных видов растений и животных. Различается их натурализация, когда вид переносится в аналогичные или близкие условия или биоценозы, его адаптация при этом лежит в пределах потенциального ареала и возможностей генома, и акклиматизация - с переносом в значительно отличающиеся условия, для адаптации к которым требуется изменение структуры генома популяции вида.
Инфантные особи (от лат. infans - юный) - часть ценололуля-ции, состоящая из всходов растений (или молоди животных). Отличается наибольшим процентом гибели в процессе биоценотичгского отбора. См. возрастной состав популяций.
Инфлюенты (от лат. influo - незаметно проникать: Clements, 1936) - господствующие в биоценозе по биомассе (или численности) животные - члены консорций (консорты и инконсорты, если они не входят в число предоминантов).
Ионизация газов в атмосфере - происходит, например, при грозовых разрядах. Оказывает влияние на физиологическую активность организмов и активность поведения животных (при увеличении количества положительных ионов).
Ионизация в почвах - распад (диссоциация) молекул на несколько имеющих электрические заряды частей-ионов, особенно при растворении веществ в воде (напр., распад молекулы NaCl на катион N+ и анион С1'). Очень важна для обменных реакций, так как способствует поглощению организмами питательных веществ из почв и выделению различных веществ в почву.
Испарение, эвапотранспирация - переход влаги в атмосферу биотической среды при транспирации растений, потении животных, дыхании тех и других, а также при испарении с поверхности почвы. Имеет важное значение в водном обмене и энергообмене, так как сопровождается затратой тепловой энергии. Ср. конденсация.
Испаряемость - величина потенциального испарения в данном регионе. Измеряется с поверхности воды или избыточно увлажненной почвы в особом приборе - испарителе. Может сильно отличаться от действительного испарения, особенно в засушливых или аридных областях. На территории СССР колеблется от 150 (север евр. части СССР) до 2450 мм (г. Термез в Ср. Азии).