Буква "К" [1983 Быков Б.А. - Экологический словарь]

Календарный план пастьбы (выпаса) - план, учитывающий сезонное развитие травостоя и запас кормов на пастбищах, устанавливающий сроки начала и конца стравливания в каждом загоне или секторе.

Калория (кал) - единица измерения количества теплоты. Равна 1/861,1 квт-ч. В международной системе единиц (СИ) заменена джоулем (Дж). 1 кал = 4,1868 Дж.

Кальцефиты, кальцефильные растения (от лат. calcis - известь и греч. phyton - растение) - растения, предпочитающие богатые известью, т. е. карбонатные, почвы, напр. Rubia cretacea. Га-локсерофиты и вместе с тем базифиты.

Карпофаги (от греч. karpos - плод и phagein - есть) - животные, питающиеся плодами растений.

Карантин (от итал. quarantena - сорок дней, срок задержки судов в гаванях Италии в XIV в. для обнаружения опасных болезней) - мероприятия, предупреждающие проникновение на территорию государства или распространение в его пределах сорных растений, вредителей растений и возбудителей болезней растений и животных.

Картография экологическая - постепенно развивающийся отдел экологии. До сих пор преобладает геоботаническая и почвенная картография (в том числе индикационные карты, карты эрозии и дефляции почв). В настоящее время издано (преимущественно во Франции) несколько среднемасштабных фитоэкологических карт (в частности, карта Туниса), на которых подробно показан растительный и почвенный покров, состояние растительности, комплексы сорняков в агроценозах, врезками даны биоклиматические и геологические карто-схемы. Сопровождаются такие карты подробным пояснительным текстом.

Катаколины (от греч. kata - вниз и колины) - одна из групп биолинов. Вещества, выделяемые высшими растениями и стимулирующе действующие на почвенные микроорганизмы, напр, корневые выделения Achillea millefolium, стимулирующие развитие в ее ризосфере азотфиксаторов (Azotobacter).

Катаробионты (от греч. katharos - чистый и bios - жизнь) - организмы, обитающие только в чистых и холодных водах с большим количеством растворенного кислорода (напр., форель, водяной мох).

Катастрофические смены (Александрова, 1964), катастрофические дигрессии (Высоцкий, 1915) - некоторые из синдинамических (в результате оползней и селей, извержения вулканов и пр.) и ачт-роподинамических (распашка) смен. При этом демутация, или восстановление, биоценозов происходит на грунтах, как правило, лишенных почвы.

Катаценоз (от греч. kata - вниз и ценоз) - финальная стадия дигрессии сообщества, после которой следует лишь полное его исчезновение. Имеет очень простой состав и остаточную деградирующую биоценотическую среду. Примером может служить катаценоз эбелека (Ceratocarpus arenarius) при перетравливании полынных пастбищ (дальнейший процесс ведет к полному сбою пастбища).

Квазикомплексы (от лат. quasi - мнимый и комплекс) - «комплексы» проценозов, принадлежащих к сукцессиям, не приводящим к формированию вполне развитых фитоценозов из-за регулярно изменяющихся условий внешней среды (напр., квазикомплекс галофильных однолетников в микрозоне побережий водоема с колеблющимся уровнем воды).

Квартирантство (от нем. Quartier - квартира) - совместная жизнь и взаимоотношения организмов обычно разных видов, не связанных между собой прямыми трофическими отношениями. Различаются: трибойкия (от греч. tribos - трение) - трение и охлестывание деревьев соседними деревьями, смещение, а чаото и срастание ветвей и корней под физическим давлением соседних деревьев, удушение лианой дерева-хозяина; синойкия, синэкил (от греч. syn - вместе) - поселение вида в норе, гнезде, муравейнике другого животного; эпиойкия (от греч. epi - на) - поселенле квартиранта на теле другого вида; напр, эпифита на дереве, гнездование животных на деревьях, обрастание стволов, стеблей и лисгь-ев различными организмами (см. перифитон); прикрепление морских организмов к телу плавающих животных; эндойкия (от греч. endon - внутри) - квартирантство внутри тела хозяина; напр., одного из видов нематод, живущих в кишечнике лошади и питающихся там микроорганизмами.

Кельвин (К, по имени физика Kelvin) - единица измерения температуры по Международной системе единиц (СИ). IК=1°С. Температура в Кельвинах отсчитывается от абсолютного нуля, а в градусы Цельсия (t) переводится в Кельвины простым вычитанием: 273,15-t. Кельвины используются также и при вычислении энтропия экосистем (в Дж/К).

Кислотность почв - свойство почв, обусловленное присутствием в почвенном растворе водородных (Н⁺) ионов. Выражается через рН (отрицательный логарифм концентрации водородных ионов). Кислые почвы имеют рН меньше 7, нейтральные - около 7, а щелочные - больше 7. Организмы, предпочитающие кислые почвы, называются оксилофитами (растения) и оксилофилами (животные). Ср. щелочность почв.

Кислотные дожди - дожди, вызванные загрязнением атмосферы двуокисью серы (SО₂). Оказывают биоцидное действие, в частности, гибель рыбы (напр., в водоемах Скандинавии из-за переноса газоных выбросов в промышленных городах Англии).

Класс возраста - период жизни деревьев, в который лес в хозяйственном отношении однороден. Для мягкоствольных древесных пород (напр., осина, береза, ольха, липа) и для твердоствольньк, но порослевых деревьев класс возраста принят за 10 лет (I класс - от 1 до 10 лет, II класс - от 11 до 20 лет и т. д.). Для хвойных и твердоствольных деревьев семенного происхождения класс возраста равен 20 годам.

Классификация культурбиоценозов - см. культурэкосистемы.

Классификация пастбищ и сенокосов - объединение их в типы пастбищ (напр., ромашниково-красноковыльные пастбища), группы типов (группа красноковыльных пастбищ), классы пастбищ (класс ковыльных пастбищ), отделы пастбищ (напр., степные пастбища, пустынные, лесные).

Классификация почв - объединение однородных участков почв, (полипедонов) на основе сходных или близких условий и процессов-почвообразования в варианты, виды, типы почв и в более крупные объединения - классы почв. Имеется несколько направлений в классификации почв: эколого-географическое, профильно-генетическое и эволюционно-генетическое. Наиболее распространена у нас первая из этих классификаций, согласно которой основными (зональными) типами почв Советского Союза являются полигональные и дерновые луговые почвы тундр, подзолистые, дерново-подзолистые и дерновые почвы зоны хвойных лесов, серые почвы зоны лиственных лесов, черноземы и каштановые почвы степной зоны, бурые и серо-бурые почвы пустынной зоны.

Классификация растительности - один из методов ее познания заключающийся в объединении сходных фитоценозов в более или менее крупные группы на основе наиболее существенных признаков. Различаются морфологическая классификация, исходящая из признаков структуры сообществ, экологическая классификация - из экологии доминирующих растений, биоэкологическая классификация - из биологии и экологии доминантов, флористическая классификация - из состава флоры, наличия характерных видов.

По биоэкологической классификации растительность СССР разделяется на 7 различных по продолжительности своей эволюции отделов: бактериальной (нитрифицирующие бактерии скал), водорослевой, лишайниковой, моховой, папоротниковой, голосеменной и покрытосеменной растительности. Последний отдел разделяется на два подотдела - лугово-лесной и саванноидно-пустынно-степной растительности. Отделы разделяются на типы растительности (напр., типы листопадных лесов, мезофильных кустарников, луговой, болотной и водной растительности, - Быков, 1978).

Классификация экосистем - см. экосистемы, культурэкосистемы.

Климакс экологический (от греч. kljmax - высшая точка, кульминация) - высшая ступень развития растительности, почв и экосистем (Clements, 1904); финальная установившаяся стадия их развития, находящаяся в наиболее полном единстве с климатом данной, местности. Каждой географической зоне и провинции присущи свои климаксы растительности, почв и экосистем. Климаксы развивались на протяжении многих тысячелетий в порядке общего биотоценогенеза. Они медленно изменяются, являясь в настоящее время наиболее устойчивой формой не только растительности, но и почв, экосистем. Находятся климаксовые экосистемы только в зональных условиях, на более или менее широких равнинах, особенно водораздельных (плакоры). Нарушенные системы относятся к дис-климаксам. Климаксовые формации биоценозов, их экосистемы претерпевают вполне закономерные частные изменения в виде сукцессий. Примером климаксовой экосистемы являются, напр., дубовые леса лесостепной зоны, ковыльные степи степной зоны. Ср. уровни развития ценоэкосистем. Проводившееся Клементсом уподобление биоценозов организмам с их онтогенезами и фшюгенезами большинство экологов не разделяют.

Климат (от греч. klimatos - наклон, в смысле наклона поверхности к солнечным лучам) - многолетний режим погоды того или иного региона. Особенности климатов зависят от географической широты местности, ее высоты над уровнем моря, удаленности от морей, орографии и растительного покрова. Первые два условия определяют климатическую и географическую зональность и поясность. См. континентальный и морской климаты, микроклимат и климат биоценозов и экосистем.

Климат биоценозов и экосистем (фитоклимат + климат почвы) - особенности их светового режима, теплообмена, влагообмеча. Граница между атмосферой и литосферой (так же, как между атмосферой и гидросферой) является областью резкой смены плотности вещества, его теплопроводности и теплоемкости, химического состава и солнечной инсоляции. Существование на такой границе биоценозов привело к необыкновенно сильному развитию биохимических превращений и биологических миграций веществ. В связи с этим занятые ценоэкосистемами пространственные объемы представляют собой сферу как чрезвычайных микроклиматических инверсий, так и таких же модераций (умерений).

Климатические факторы - основные элементы климата: солнечная радиация (свет, тепло), атмосферные осадки и атмосферное давление, влажность воздуха, влажность почвы, циркуляция воздуха (ветер), гидросферное давление. Климатические факторы обусловливают развитие биоценозов, или ценоэкосистем. Поступление тепла и влаги (осадки) принято отражать на климатограммах (рис. 16).

Рис. 16. Климатограмма по Вальтеру: 1 - название станция; 2 -высота над уровнем моря; 3 - продолжительность наблюдений (число лет); 4 - средняя годовая температура; 5 - среднее годовое количество осадков (мм); 6 - кривая среднемесячных осадков (шкала справа); 7 - кривая среднемесячных температур воздуха (шкала слева); 8 - влажное время года (вертикальная штриховка); 9 - сухое время года; 10 - период с дневной температурой ниже нуля (черным); 11 - период с абсолютным минимумом ниже нуля (косая штриховка); 12 - средняя продолжительность безморозного периода (в днях)

Климатоп (Сукачев, 1964) - воздушная часть биоценотической среды биоценоза, биогеоценоза, или ценоэкосистемы, отличающаяся от окружающей атмосферы своим газовым составом, особенно СО₂ (в приземном биогоризонте), О₂ (там же и в биогоризонтах фотосинтеза), воздушным режимом, насыщенностью биолинами, уменьшенной и измененной солнечной радиацией и освещенностью, наличием люминесценции растений и некоторых животных, особым тепловым режимом и режимом влажности воздуха. Ср. полипедон.

Клин (от греч. klino - наклоняю) - в экологии постепенное нарастание или убывание какого-либо признака популяций, видов, ценоэкосистем в связи с изменением того или иного фактора сроды. Ср. ординация.

Клон (от греч. klon - побег, ветвь) - небольшая популяция, представленная потомством одной вегетативно размножающейся особи, дочерние побеги которой могут быть еще связаны друг с другом. Такие клоны в сообществах часто образуют парцеллы или микроценозы. В более широком понимании - потомство вегетативно или бесполым путем размножающихся растений.

Коакции (от лат. со - совместно и actio - действие) - взаимодействия, взаимоотношения организмов в биоценозах или ценоэкосистемах. Разделяются на биотические взаимоотношения и трансабиотические взаимоотношения.

Колины (от лат. collide - сталкивать враждебно) - одда из групп биолинов, органические вещества, выделяемые высшими растениями и подавляюще действующие на другие виды высших растений; напр., выделяемый плодами яблони газ этилен, задержи-вающий прорастание семян и развитие проростков многих видов растений.

Коллоиды почвенные - дисперсные системы мельчайших (<0,25 мк) частиц почвы и воды. Почвенные частицы коллоидов имеют огромную сумму поверхности (превышающую суммы поверхностей всех других агрегатов почвы) и вследствие этого коллоиды обладают высокой поглотительной способностью и устойчивостью, но имеют способность коагуляции под воздействием поливалентных катионов. Содержат большое количество органических веществ, причем обогащение почв гумусом ведет к увеличению фракции коллоидов. Различают органо-минеральные (65-75%), минеральные (20- 30%) и органические коллоиды (до 5%).

Колония - наиболее простой проценоз. Возникает при поселении растений (инициальных видов) и животных на более или менее свободной территории.

Комбинации (Lorenz, 1858; Неуструев, 1915; Коровин, 1934), сочетания (Неуструев, 1930), гетерогенные комплексы (Родин, 1948) - совокупность чередующихся друг с другом ценоэкосистем, принадлежащих нескольким или многим формациям биоценозов и их групп. Чаще всего комбинации приурочены к сравнительно резко различающимся условиям внешней среды, напр, к чередованию мeзо- и макрорельефа.

Комменсализм (от лат. commensalis - однокашник), сотрапезни-чество - совместное обитание животных разных видов, при котором один из них питается пищей другого, не причиняя ему вреда к не конкурируя с ним; напр., черви рода Nereis поселяются на раковине, занятой раком-отшельником и питаются остатками его пищи. Сюда же, вероятно, можно отнести и взаимоотношения одного из видов морских гидроидов, прикрепляющихся к коже акул и питающихся их экскрементами.

Компетитор (лат. competitor - просящий о том же, что и соперник) - конкурент.

Комплексы (от лат. complexus - соединение) - растительный и почвенный покров с регулярным чередованием ценоэкосистем (про-ценозов и фитоценозов, с их полипедонами и микрорельефом), как правило, связанных между собой сукцессивными границами (с эко-тонными сукцессиями). Микрорельеф комплексов в той или иной мере биогенный. Комплексы являются результатом и свидетельством довольно быстро протекающего синценогенеза. Следует различать монокомплексы (комплектующиеся фитоценозы и проценозы - принадлежат к одной ассоциации); биокомплексы однотипные с комплексированием фитоценозов, принадлежащих к разным формациям, однако одного типа растительности (напр., пустынный комплекс - Artemisietum ephemerosuin + Anabasetum purum); биокомплексы двутипные - комплексирующиеся фитоценозы принадлежат к формациям двух различных типов растительности (напр., пустынно-степной комплекс Artemisietum purum + Agropyretum artemisiosum + Spiraeetum bromosum). Комплексы могут быть в инициальной (включение сукцессивно расширяющихся фитоценозов в еще не разорванный массив основной ассоциации), фрагмированной (единый массив расчленен) и финальной (единый массив образован фитоценозом, преобладающим в результате развития комплекса) стадиях развития (рис. 17).

Рис. 17. Основные типы развития комплексов: 1 - монокомплекс одной конассоциации - фитоценозы А и их проценозы (участки в клетку); 2 - биокомплекс однотипный - фитоценозы А' и А", принадлежащие к разным формациям, но одного типа растительности, и их проценозы; 3 - биокомплекс двутипный - фитоценозы А', Б' и Б", принадлежащие к двум типам растительности, и их проценозы; а - инициальные и б - финальные стадии развития

Впервые комплексы были выделены И. Р. Лоренцом (Lore;iz, 1958) на болотах, подробно описаны Б. А. Келлером и Н. И. Димо (1907). Для наименования комплексов рекомендованы два способа: I) перечислением названий ассоциаций с указанием процента участия каждой, напр. Pauciflorae Artemisietum (60%) + Desertori Agropyretum (40%); 2) перечислением условных обозначений комплекси-рующихся ассоциаций с указанием десятков процентов, напр. Пб^Тп₅ • Пч₃ • Ж₂, или Пб^тп₅ • Пч₃ • Ж₃, где Пб^тп - типчаково-белополынная; Пч - чернополыяная; Ж - житняковая ассоциация. Ср. квазикомплексы, микрокомплекс, мозаичность биоценозов, мезокомплекс, комбинация.

Конассоциация (от лат. con - совместно и ассоциация: Быков, 1966, 1971), эпиассоциация (Сочава, 1968, 1972), секвенция (Godron, Poissonet, 1972) - совокупность приуроченного к определенной территории стабильного фитоценоза (-ов) одной ассоциации (или группы ее ассоциаций) и относящихся к нему (к ним) проценозов; своеобразный, очень широко распространенный комплекс обычно с нерегулярным чередованием ценозов, находящихся на разных стадиях синценогенеза. Иногда (преимущественно из-за нарушения однородности условий, в частности рельефа) конассоциация включает интерсериальные (вставленные) сообщества других ассоциаций и формаций. Конассоциация имеет как индивидуальное выражение (данная конассоциация, или конценоз), так и общее - конкретные конассоциации одного типа, представляющие собой конассоциацию как тип, как совокупность однородных конценозов. Примером конкретной конассоциации могут служить конассоциации Artemisia terrae-albae, включающие кроме коренных сообществ пасквальные модификации, начиная от Artemisia terrae-albae - Ceratocarpus arenarius и кончая проценозами Ceratocarpus arenarius.

Конгрегационная экосистема - экосистема, объединяющая ценоэкосистемы, в биоценологическом отношении соответствующие конгрегации, т. е. состоящая из биоценозов, доминанты которых принадлежат к одной и той же группе экобиоморф. Примером может служить Прибалхашская конгрегационная экосистема, в которой господствуют следующие ценоэкосистемы во главе с ксерофильиыми полудеревьями и ксерофильными полукустарниками: Haloxylon persicum - Ceratoides papposa + Artemisia terrae-albae, Haloxylon aphyllum-Salsola orientalis + Artemisia terrae-albae и Haloxylon aphyllum-Salsola orientalis. Конгрегационные экосистемы объединяются в фратриационные экосистемы.

Конгрегация (от лат. congregatus- собранный: Быков, 1973) - совокупность конассоциации, у которых доминанты главных слоев относятся к разным видам и родам, но, как по форме роста, так и по экологии и средовлиянию принадлежат к одной экобиоморфе, что вызывает широкое развитие в сообществах связующих слоев. Все это является следствием общности биотоценогенетического развития принадлежащих конгрегации биоценозов и почв. Конгрегация занимает определенную территорию, где ее коренные (или подкоренные) сообщества могут комплексироваться с сообществами подчиненных рангов и сочетаться с сообществами, развивающимися вследствие интразональности некоторых элементов растительности. Конгрегации объединяются во фратриации.

Конденсация (от лат. condense - сгущаю) - переход водяного пара атмосферы в жидкое состояние. Играет большую роль в водном обмене, в частности в пустынных экосистемах, где очень важна ночная конденсация влаги на поверхности растений (роса) и почвенных частиц, а также в энсргообмене, так как сопровождается выделением тепловой энергии (в количестве, равном ее затрате на испарение той же массы воды).

Кондоминанты (от лат. con - вместе и доминанты) - содоминирующие в биоценозах виды растений, важная часть ценотипов. Кондоминанты участвуют в сложении главного слоя в количестве двух и более видов (виды, совместно доминирующие во второстепенных слоях, называются субкондоминантами). Как и доминанты, подразделяются на коннекторы, патулекторы и дензекторы. Кондоминанты образуют различные смешанные и разнотравные формации и ассоциации. Большую роль играют в тропических дождевых лесах (гилеях).

Конкреции (от лат. concretio - сгущение) - минеральные образования в почве, напр, конкреции карбонатов, гипса, фосфатов кальция.

Конкурентная мощность (Раменский, 1938) - способность вида занять то или иное положение в биоценозе в результате биотических и трансабиотических взаимоотношений. Зависит от биологии вида, его толерантности к условиям биотопа и активности в биоценотическом отборе. R. L. Hall (1974) предложил определять конкурентную мощность сравнением продуктивности видов при их совместной культуре. См. коэффициент конкурентной мощности видов.

Конкуренция организмов в сообществах, интерференция - большее или меньшее преуспевание организмов в борьбе за существование при совместном обитании в биоценозах. Конкуренция обостряется при увеличении численности популяций (перенаселенность), что связано с усилением влияния ценобионтов друг на друга - уменьшением питательных веществ, влаги или света (аллелосполия), увеличением вредного влияния организмов друг на друга вследствие выделения биолинов (аллелопатия). У гетеротрофных организмов конкуренция особенно выражена в борьбе за пищу (биотрофия). Является внешним проявлением этих трех различных обусловливающих ее процессов.

Коннексы (от лат. con - вместе и греч. nekros - мертвый) - группировка организмов, приуроченных к гниющим деревьям, трупам животных, экскрементам (Tischler, 1951); характерная группа микроценозов и микропроценозов.

Коннекторы (от лат. connecto - связывать, сплетать) - доминанты, которые благодаря вегетативному размножению создают густой, сплетенный в одно целое слой биоценоза (ср. дензекторы и патулекторы), напр. Phragmites communis, Aegopodium alpestre. B. СССР насчитывается около 350 коннекторов, создающих главные и второстепенные слои сообщества. Большая часть коннекторов мезофильна (55%), гидрофильна или гигрофильна.

Консорбенты (от лат. consortio - общность, консорция) - наиболее обильные члены консорций, один из ценотипов.

Консортивные связи - пищевые, или биотрофические, а также «квартирантские» связи внутри консорций.

Консорты (Мазинг, 1966) - члены консорций; различаются: инконсорты - продуктивные ядра консорций (автотрофные, гетеротрофные или миксотрофные), эндоконсорты, находящиеся внутри инконсортов, эпиконсорты - на поверхности их тел и экзоконсорты, обитающие вдали от них, но единовременно илл периодически с ними контактирующие (Быков, 1966).

Консорция - общность, соучастие; «организмы-консорции» (Козо-Полянский, 1937), «плеяды» (Клумов, 1937) - возникшее при длительном биотоценогенезе объединение разных видов, связанных с продуктивным организмом (ядром, или инконсортом) и между собой биотрофическими или медиопативными (в частности, условиями эдасфер) отношениями. Члены консорций (консорты) по отношению к ее ядру могут быть эндоконсортами (напр., внутренние паразиты - см. паразитоценоз), эпиконсортами (на поверхности; напр., щитовка на дереве), экзоконсортами (единовременно или периодически контактирующими с ядром - многие животные, имеющие и счон консорций или микроконсорции). Консорция бывает индивидуальной; (ее ядро - одна особь), популяционной (популяция или вид целиком), синузиальной (ядро составляют виды, образующие одну экобиоморфу; напр., консорция мезофильных темнохвойных деревьев). Синузиальные консорций могут объединяться в типы (соответствующие подклассам экобиоморф; напр., типы консорций голосемянных вечнозеленых деревьев). Далее следуют подклассы и классы консорций (рис. 18): класс консорций автотрофных видов с подклассами консорций высших растений суши и макрофитных водорослей морских шельфов, классы консорций гемиавтотрофных и гетеротрофных видов с подклассами морских хищников, фитофагов и полифагоа суши.

Рис. 18. Два основных типа консорций: А - с автотрофным и Б - с биотрофным ядрами (инконсортами); В - их связи через общие экзоконсорты; 1 - фитотрофы и 2 - их микроконсорции; 3 - биотрофы и 4 - их микроконсорции; 5 - автотрофы и 6 - их микроконсорции; 7 - мортмасса на организмах и сапротрофные консорты; 8 - направления потоков биомассы и энергии; ФАР - физиологически активная радиация

Константность - постоянная встречаемость вида в различных частях биоценоза, обусловленная равномерным размещением его «особей. Устанавливается путем осмотра большого количества малых учетных площадок. Виды растений с встречаемостью 80-100% называются константными. К постоянным видам животных относят виды с встречаемостью >50%. Те и другие определяются как R=100p/P, где Р - общее число выборок (площадок); р - число площадок, содержащих данный вид.

Конструирование биоценозов - создание биоценозов высокой продуктивности. Их доминантами и субдоминантами должны быть виды наиболее эффективные в отношении продуктивности, а иногда декоративности и гигиеничности, и нести лишь необходимый (для поддержания устойчивости ценоза) минимум своих консортов. Из фитофагов в него включаются прежде всего производители полезной продукции (напр., олени и лесная дичь). Необходимо вводить зиды, относящиеся к большому количеству экобиоморф для формирования в ценозе нескольких биогоризонтов. Все виды должны иметь высокую толерантность к условиям экотопа и формируемой биоценотической среды.

Консументы (от лат. consume - потреблять, расходовать) - потребители органического вещества - животные и некоторые группы растений. Среди консументов находятся фитофаги, зоофаги (питающиеся животными) и фитозоофаги (питающиеся растениями и животными). Ср. редуценты и продуценты.

Контагиозное распределение или размещение (от лат. contagium - зараза) - неслучайное размещение в сообществе особей популяции в виде обусловленных какой-либо причиной больших или меньших их сгущений, групп или пятен.

Континентальный климат - климат центральных областей континентов. Отличается пониженной среднегодовой температурой и влажностью, увеличенной запыленностью воздуха, небольшой облачностью и меньшим количеством осадков, меньшей скоростью ветров, резкими отличиями летних и зимних, дневных и ночных температур. Ср. морской климат.

Континуум (от лат. continuum - непрерывное) - растительность, животный мир и почвенный покров как непрерывное целое. Понятие о континууме в своем крайнем толковании (организмы находятся лишь в случайном собрании и автономны) исключает учение о биоценозах и ценоэкосистемах и не может быть принято.

Непрерывность и прерывность растительного покрова имеют относительное выражение, и только в этом плане (наряду с признанием конкретно существующих биоценозов) возможно признание континуума. Понятие о континууме может использоваться при изучении границ биоценозов, экологических рядов, распределения организмов внутри биоценозов и особенно в морских экосистемах. Впервые представление о непрерывности (растительного покрова) было дано Л. Г. Раменским (1910, 1915, 1924), за рубежом оно развивалось Н. A. Gleason (1920), W. Matuskiewicz (1948) и I. T. Curtis (1959).

Концентрация ионов Н⁺ и ОН^- - соотношение этих ионов в почвенном растворе, выраженное условным показателем рН (отрицательный логарифм концентрации Н+). Определяется в «водной вытяжке», полученной разведением почвы в дистиллированной воде (в отношении 1:2,5). Сильнокислые почвы имеют рН=3-4, кислые 4-5, слабокислые 5-6, нейтральные 7, слабощелочные 7-8, щелочные 8-9 и сильнощелочные 9-11.

Координатные схемы - схемы, применяемые для анализа связей растений, животных и их сообществ с условиями среды. По осям координат откладываются обычно баллы увлажнения, засоления, богатства почвы, а в сетке схемы - виды или их ассоциации. Один из приемов ординации.

Копролиты (от греч. kopros - помет и lithos - камень) - имеющие некоторую прочность экскременты дождевых червей, активных участников почвообразования, а также других беспозвоночных животных.

Копрофаги (от греч. kopros - помет и phagos - пожиратель) - принадлежащие к сапротрофам организмы, питающиеся экскрементами животных: жуки, мухи и их личинки, микроартроподы, протозоз, бактерии.

Коренная растительность - основная, длительно существующая растительность водораздельных плакорных пространств, вполне соответствующая зональным условиям климата и почти не нарушенная человеческой деятельностью. Ср. климакс.

Кормовая единица - количество корма, соответствующее т своей питательности 1 кг зерна овса среднего качества. По своей питательности равна 1414 ккал, или 5,95 мегаджоулей. В кормовые единицы часто переводят урожайность пастбищ и сенокосов. Пересчет в кормовые единицы производится после химического исследования корма и определения количества переваримых питательных веществ (белка, клетчатки, безазотистых экстрактивных веществ).

Корневые выделения - выделения корнями растений в почвенную и водную среду биолинов - органических и минеральных веществ (аминокислот, углеводов, органических кислот, фосфатов, сульфатов, ферментов), активно воздействующих на почву, использующихся микроорганизмами ризосфер и оказывающих влияние на корни соседних растений. См. аллелопатия.

Космическая экология, космическая биология и физиология - раздел экологии, исследующий особенности жизнедеятельности человека и других организмов в практически полностью замкнутых микроэкосистемах космических кораблей и станций, разрабатывающий системы жизнеобеспечения (в частности, регенерацию водм и газов) и возможности создания условий с полной (фото- и хемосинтетической) регенерацией среды для длительных (межпланетных) полетов. См. экология замкнутых систем и биокомплекс экосистемы космического корабля.

Лит.: Газенко О. Г. Космическая биология. - В кн.: Развитие биологии в СССР. М., 1967; Одум Ю. Основы экологии: Пер. с англ. яз. М., 1975.

Космополиты (от греч. kosmopolites - гражданин мира) -растения и животные, распространенные на всех (кроме Антарктиды) континентах земного шара. Различают также мультирегиональные, во многих регионах встречающиеся виды (Трасс, 1970).

Коэволюция (от лат. со - совместно и эволюция) - сопряженная эволюция двух (или более) видов; напр, паразита и хозяина (Ehrlich., Raven, 1964). Ср. биотоценогенез.

Коэффициент ассимиляционный - см. ассимиляционный коэффициент.

Коэффициент дисперсии - показатель равномерности распределения особей в пространстве: S²=∑ (х-m)²/n-1, где n - число проб; m - среднее число особей в пробе; х - сумма особей. Если s²/m близко к нулю, то распределение равномерное, к единице - случайное, а чем более единицы - тем контагиознее.

Коэффициент дыхательный - см. дыхательный коэффициент.

Коэффициент использования или стравливания - степень рационального использования пастбищ, выраженная в процентах (или долях единицы) стравливаемой массы растений от общего запаса поедаемого корма. Может быть определен по формуле К=100•П/3, где П - допустимое количество поедаемого корма (в ц/га), 3 - общий запас поедаемого корма (в ц/га).

Коэффициент конкурентной мощности, по R. Т. Hall (1974), может быть определен при совместной культуре растений, равен:

Kab=Oab•Zb/(Ma-Oab)•Za, где Ма - продукция вида а в чистой культуре; Oab - продукция вида а в смеси с видом b; Za и Zb - относительное участие видов в совместной культуре. При взаимоисключающей конкуренции Ка•Кb=1.

Коэффициент сходства или сопряженности - показатель количества общих признаков в сравниваемых биоценозах и др. таксонах. Чаще всего определяется коэффициентом флористического сходства. Предложено очень много формул для его вычисления. Особенно известны формула P. Jaccarda (1912): К=100•c/a+b-c; формула 1. Czekanowski (1913) и Т. Sorensen (1948); К=2с•100/a+b, где а - число видов в первом ценозе, b - во втором, с - общее число видов; формула Ю. Одума: К=a-b/a+b (изменяется от -1 до +1, а используются только площадки с а и b вместе). Наиболее вероятное число площадок, в которых оба вида существуют совместно, будет Р=ab/n, где n - общее число площадок. При Р>с оба вида исключают друг друга, если Р=с, то они могут распределяться случайно; если Р<с, то оба вида склонны обитать совместно. Достоверность результатов можно вычислить по χ>²;

при χ² > 3,84 совместное обитание не случайно, при χ² > 6,64 вероятность этого вывода равна 99%.

Применяется также коэффициент К. Коула в модификации S. Hulbert (1969). Часто используются коэффициенты С. Форбеса (1925) и Н. Я. Каца (1943):

где R - встречаемость вида. При К=1 сопряженность отсутствует, при > 1 она положительная, при <1 - отрицательная (виды избегают друг друга).

Коэффициент сходства, или ассоциированности, Коула исходит из общей таблицы ассоциированности двух видов

где a, b, c, d - число встреченных комбинаций, N - общее число площадок. Ассоциированность определяется по одной из трех формул:

При исследовании биоэкологической сопряженности рекомендуется закладывать круглые площадки, причем так, чтобы растение - (ближайшее от случайно выбранной точки), сопряженность которою-изучается, находилось в центре. Величина площадки не должна превышать пределы площади средообразующего влияния растений (контролем могут являться площадки, центрированные в упомянутых. выше случайных точках). Коэффициентом сходства пользуются и при вычленении таксонов методом Чекановского, и методом дендритов и при анализе флоры (см.). Ср. сходство биоценозов, индекс биотической дисперсии.

Коэффициент транспирации - отношение количества тралепири-ро>ванной растением воды за время его вегетации к величине фотосинтеза или к урожаю (сухой массы или зерна). У мезофильных трав этот коэффициент колеблется около 700-900, у мезофильных деревьев - около 150-350.

Коэффициент трофности - отношение валовой продукции фотосинтеза в ценоэкосистеме к дыханию, т. е. Р: R. Показатель зрелости ценоэкосистемы, т. к. в устойчивых зрелых системах это отношение равно 1.

Коэффициент увлажнения - отношение количества атмосферных осадков к величине испаряемости, т. е. к потенциальной величине испарения с поверхности почвы в данной экосистеме (определяется с помощью особых приборов-испарителей). Вычисляется коэффициент путем деления годовой суммы осадков на годовую испаряемость. В пределах Советского Союза он колеблется от 0,05 (Турт-коль в Средней Азии) до 6,13 (Брянская обл. на западе европ. части СССР). Оптимальный коэффициент близок к 1. По В. А. Ковде (1973), можно различать следующие фации по коэффициенту увлажнения:

Коэффициенты теплообмена - показатели обмена тепловой энергии в припочвенном горизонте. Приведем коэффициент по Е. С Рубинштейну (1952):

где R - радиационный баланс, т. е. разность между приходом и расходом энергии, В - поток тепла в почву (то и другое в кал/см² • мин), е - разность абсолютной влажности на высоте 0,5 и 2 м (в г/м³), θ - разность температур на тех же высотах.

Краевой эффект - тенденция увеличения разнообразия, или численности видов в экотонах, т. е. на переходных границах между биоценозами, или ценоэкосистемами.

Красные книги - официальные издания, содержащие описание и состояние животных и растений, находящихся под большей или меньшей опасностью исчезновения. Содержат перечень мер по их охране и увеличению численности. Международная «Красная книга» издана Международным союзом охраны природы (МСОП). Издана «Красная книга СССР» и ряд «Красных книг» союзных республик.

Кризис экосистемы - ситуация, возникающая в результате катастрофических природных (извержение вулканов, наводнение, землетрясение, ураганы, пожары, эрозия и т. п.) и антропогенных факторов.

Криогенные процессы (от греч. kryos - холод и genesis - рождение) - совокупность физических, физико-химических и биологических процессов в почве при замерзании и оттаивании: растрескивание, формирование полигональных образований, разрывы корней и пр.

Криофилы (от греч. kryos - холод и phileo - люблю) - холо-долюбивые животные с низкой термофильностью; напр., овцебык и стенотермная (от -2 до +2°С) антарктическая рыба Trematomus bernacchii, а также целый ряд снеголюбивых (хионофилы) животных. Ср. термофилы и эвритермофилы, а также психрофиты.

Криофиты (от греч. kryos - холод и phyton - растение) - растения с низкой термофильностью (среднедекадные температуры вегетационного периода О-10°С) и высокой сухостойкостью. Среди них можно различать криомезоксерофиты (напр., Chorispora sibiriса) и криоксерофиты (Acantholimon diapensiodes). Ср. психрофиты и криофилы.

Криптофиты (от греч. kryptos - скрытый и phyton - растение) - многолетние травы с почками возобновления, находящимися ниже поверхности почвы и воды (геофиты, гелофиты и гидрофиты).

Круговорот азота - процесс, начинающийся с поступления в экосистему азотистых соединений с осадками, с фиксации азота микроорганизмами почвы (см. азот фиксация), поступления азота в растения, а затем продвижение его по трофическим каналам экосистемы, вплоть до редуцентов, чаще уже в почве. Там же происходит образование нитритов и нитратов. В почве находятся основные запасы азота экосистем (хотя их сумма порядка лишь 0,06%). Отсюда азот снова поступает в организмы растений и так далее по внутренним каналам круговорота. Часть азота после денитрификации по внешнему кругу поступает в атмосферу и т. д. (рис. 19).

Рис. 19. Круговорот азота в ценоэкосистеме

Круговорот кислорода - процесс, начинающийся при фотосинтезе растений выделением кислорода в биоценотическую среду экосистем. Затем кислород по внутреннему кругу поступает к аэробным организмам, в том числе к растениям (в процессе дыхания). Часть его тратится на окисление мортмассы микроорганизмами, другая часть из биоценотической среды экосистем переходит во внешний круг обращения. Благодаря фотосинтезу наземных и особенно морских растений (водоросли планктона) в атмосферу ежегодно поступает около 70•10⁹ т кислорода (Лархер, 1978). Тесно связан с круговоротом углерода.

Круговорот углерода - процесс, начинающийся внутри экосистем потреблением растениями при фотосинтезе СО₂ из воздушной (и водной) среды (ежегодно 6-7% СО₂). Часть углерода поступает затем с фитомассой к животным и микроорганизмам. Всеми аэробными организмами при дыхании и брожении он выводится в биоценотическую среду экосистем, а затем снова используется (в виде СО2) для фотосинтеза (внутрисистемные обороты), а частично выходит из экосистем в атмосферу. Тесно связан с круговоротом кислорода.

Круговороты веществ, биогеохимические круговороты веществ - происходящие в биосфере циклические превращения и перемещения веществ; основными регуляторами их являются экосистемы, в которых значительная часть элементов совершает и многократные внутренние обращения (малые циклы:биота ⇔ биоценотическая среда). Особенно это касается воды, углерода, кислорода, азота, фосфора, серы, железа, магния и других веществ, участвующих в процессах метаболизма и проходящих по биотрофическим, аллелопатическим и аллелосполическим каналам ценоэкосистем.

Ксерофилы (от греч. xeros - сухой и phileo - люблю) - животные сухих местообитаний, особенно пустынь, хорошо адаптированные к сухости почв; напр., гиперксерофильная, обитающая в пустыне Намиб (Юго-Зап. Африка) чернотелка Syntyphius subterraneus (Гиляров, 1970), ксерофильная улитка Helix desertorum, впадающая в летний покой при очень сильной сухости, и Ataxius pedestris среди прямокрылых (Дажо, 1975), мезоксерофильное прямокрылое Stauroderus scalaris (Druex., 1961). Ср. ксерофиты.

Ксерофиты (от греч. xeros - сухой и phyton - растение) - растения, приспособленные к жизни в условиях низкого водоснабжения. Выносят увядание с потерей воды до 20-50% - Имеют высокое осмотическое давление клеточного сока и большую сосущую силу, а также ярко выраженную ксероморфность: мелкоклеточность, сильное развитие полисадной ткани, густая сеть жилок, большое число устьиц, толстая кутикула, мелколистность или редукция листьев, опушение и восковой налет на листьях и стеблях, сильное развитие механической, а иногда (у сукулентов) водозапасающей ткани (ср. склерофиты). Разделяются на мезоксерофиты - растения, приспособленные к условиям, несколько менее чем средним по запасам влаги в почве, промежуточные между ксеромезофитами и евксерофитами (напр., Armeniaca vulgaris, Artemisia lercheana); многие кз них имеют глубокую корневую систему (фреатофиты), обладают интенсивной транспирацией и невысокой устойчивостью к обезвоживанию тканей (т. е. относятся к более ксерофильной части гемиксерофитов: Генкель, 1946); (эв) ксерофиты - настоящие ксерофиты, которые имеют неглубокие корневые системы, хорошо переносят высокие дефициты влажности, слабо транспирнруют, обладают высокой вязкостью протоплазмы и высокой концентрацией клеточного сока (напр., Stipa lessingiana, Artemisia pauciflora); гиперксерофиты - сверхксерофильные растения, обитатели пустынь (напр., галоксерофит Anabasis salsa). Ср. галофиты и ксерофилы.

Ксилофаги (от греч. xylo - древесина и phagein - есть) - животные, питающиеся древесиной.

Культурэкосистемы, культурбиоценозы - экосистемы, созданные человеком или находящиеся под его интенсивным влиянием. К ним относятся окультуренные экосистемы, намеренно измененные человеком (напр., лес, превращенный в лесопарк, или постоянно используемые для сенокошения и удобряемые луга, изменизшие благодаря этому свой состав и продуктивность): полукультурные экосистемы, искусственно созданные, но не регулируемые человеком (напр., лесные посадки, сеяные луга); культурные экосистемы многолетних деревьев и кустарников, постоянно регулируемые уходом и эксплуатируемые (сады, чайные плантации); декоративные культурэкосистемы (парки и скверы); агроэкосистемы, или агроценозы, - однолетние и двулетние пропашные культуры, состав и почвенные условия которых регулируются человеком; закрытые культуры с регулированием не только почвенной, но и воздушной среды (тепличные культуры, гидропоника).

Кустарники - жизненная форма (биоморфа) многолетних растений, имеющих несколько одревесневающих скелетных осей (главная лишь в начале жизни). Различаются прямостоящие кустарники, аэроксильные (без подземного ветвления, напр., Salix caprea) и геоксильные (напр., шиповники, бамбуки); стелющиеся кустарники (напр., некоторые можжевельники), лиановидные (напр., виноград), розеточные (напр., Senecio stewartiae), суккулентные (напр., некоторые виды кактусов) и паразитные кустарники (напр., Viscum album).

Кустарнички - жизненная форма (биоморфа) растений, имеющих несколько надземных одревесневающих осей. В отличие от кустарников длительность жизненного цикла этих осей не превышает 5-10 лет, а высота колеблется от 5 до 60 см. Различаются аэроксильные, прямостоящие и подушковидные кустарнички (напр., Со1luna vulgaris), геоксильные, вегетативно подвижные ползучие кустарнички (напр., Vaccinium vitis idaea), то же, но шпалерного типа (напр., Arctous alpina), суккулентно-стеблевые кустарнички (напр., Halocnemum strobilaceum).