Лотические экосистемы (ручьи и реки)

В общем различия между текучими и стоячими водами сконцентрированы вокруг триады условий: 1) течения, являющегося значительно более важным контролирующим и лимитирующим фактором; 2) обмена между сушей и водой, относительно более интенсивно выраженного в реках, в результате чего в реке создаются более "открытая" экосистема и "гетеротрофный" тип метаболизма сообщества, особенно если река невелика; 3) концентрации кислорода, которая в реке обычно выше, его более равномерного распределения и более слабо выраженной (или отсутствующей вовсе) термической стратификации; исключения составляют большие медленно текущие реки.

Вдоль "речного континуума" происходят изменения метаболизма сообщества, биотического разнообразия и размера частиц от истоков до устья, как показано на рис. 4.11. На протяжении конкретного речного потока выявляются обычно две зоны:

1. Перекаты: участки с достаточно быстрым течением. Дно свободно от ила и обломочных материалов, вследствие чего поверхность его твердая. В этой зоне обитают специализированные организмы, которые прочно прикрепляются или прилипают к субстрату (как личинки веснянок и ручейников), или хорошие пловцы, способные плыть против течения (форель, дартер и т. д.).

2. Плёсы: глубоководные участки с медленным течением, в результате чего ил и песок оседают на дно, образуя мягкий субстрат. Такие условия благоприятны для жизни роющих и плавающих животных, укореняющихся растений и на больших плёсах - развития планктона. Сообщества плёсов крупных рек напоминают прудовые.

В верховьях реки обычно вымывают породу, врезаясь в субстрат, в результате чего дно чаще бывает твердым. В нижнем течении реки взвесь обычно оседает, формируются заливные долины и дельта, которые часто бывают крайне плодородными.

По химическому составу воды Ливингстон (Livingstone, 1963) подразделяет реки мира на два типа: 1) жестководные, или карбонатные, реки, содержащие 100‰ или более растворенных неорганических веществ, и 2) мягководные, или хлоридные, реки, где растворенных веществ менее 25‰.

Химизм воды карбонатных рек определяется преимущественно выветриванием скальных пород, а доминирующий фактор, определяющий химизм хлоридных рек, - атмосферные осадки. Еще один тип рек, характерный для теплых низменностей, - гумусовые, или "черные", реки с высокой концентрацией растворенных органических веществ.

Ряд превосходных исследований, проведенных преимущественно на рыбах, по энергетике пищевых цепей в реках был выполнен, например, Алленом (Allen, 1951), Хортоном (Horton, 1961), Камминсом (Cummins, 1974) и на р. Темзе Манном (Mann, 1965).

Несмотря на малочисленность родников и источников и небольшое пространство, занимаемое ими, изучение их чрезвычайно важно. Источники послужили объектом изучения целостных экосистем; к числу лучших исследований следует отнести исследования крупных известковых источников во Флориде (Н. Т. Odum и сотрудники), маленьких холодных родников в Новой Англии (Teal, Tilly) и горячих источниках в Йеллоустоне (Wiegert, Brock и сотрудники).