Лентические экосистемы (озера и пруды)

Большинство пресных водоемов, которые заполнены сейчас стоячей водой, в геологическом смысле молоды. Жизнь прудов продолжается от нескольких недель или месяцев (маленькие временные пруды) до нескольких сотен лет (большие водоемы). Очень немногие озера, например озеро Байкал в России, являются древними, большинство же крупных озер образовалось не раньше ледникового периода. Можно ожидать, что пресноводные экосистемы изменяются во времени со скоростью, более или менее обратно пропорциональной их размеру и глубине. Географическая разобщенность пресноводных водоемов способствует видообразованию, однако отсутствие изоляции во времени препятствует этому процессу. Вообще говоря, видовое разнообразие в пресноводных сообществах невелико, и многие таксоны (виды, роды, семейства) широко распространены в пределах континентов и даже на смежных континентах. Более подробно пруд как экосистема, удобная вследствие малых размеров при изучении вводного курса экологии, рассматривался в гл. 2, разд. 7. Характерной чертой озер и крупных прудов является четкая зональность и стратификация. В типичном случае мы можем различить литоральную зону, где встречаются прибрежные укореняющиеся растения, лимническую зону, или зону открытой воды, где доминирует планктон, и глубоководную профундальную зону, где живут только гетеротрофы. В областях с умеренным климатом озера часто становятся стратифицированными летом и зимой, что вызывается нагреванием в охлаждением воды. Более теплые верхние слои в озере, или эпилимнион (греч. limnion - озеро), временно изолируются от охлажденных глубинных вод, или гиполимниона, зоной термоклина, которая служит преградой для обмена различными веществами. Вследствие этого запасы кислорода в гиполимнионе и биогенных элементов в эпилимнионе истощаются. Весной и осенью, когда температура всей водной массы выравнивается, происходит перемешивание. "Цветение" фитопланктона часто происходит именно после этих перемешиваний, поскольку в фотической (освещенной) зоне становятся доступными придонные биогены. В странах с теплым климатом перемешивание происходит только один раз в году (зимой), в тропиках процесс перемешивания происходит постепенно или нерегулярно.

Первичная продукция экосистем со стоячей водой зависит от химической природы бассейна и от природы поступающих с притоками и с суши веществ; обычно она связана с глубиной обратной зависимостью. Следовательно, урожай рыбы с единицы водной поверхности выше в мелких, чем в глубоких озерах (см. табл. 3.10), однако в глубоких рыба бывает крупнее. На основе продуктивности озера часто подразделяются на олиготрофные (малокормные) и эвтрофные (кормные). Парадокс состоит в том, что с точки зрения хозяйственного и рекреационного использования биологически бедные озера предпочтительнее высокопродуктивных. В одних частях биосферы люди увеличивают плодородие озер для нужд собственного питания, тогда как в других частях они сдерживают плодородие (удаляя биогены, отравляя растения и т. д.) для сохранения красоты окружающей природы. Плодородные зеленые пруды, которые могут давать много рыбы, не считаются подходящими для отдыха и купания.

При строительстве искусственных прудов и озер (водохранилищ) человек изменяет ландшафт в тех регионах, где нет природных водоемов. В США почти при каждой ферме сейчас имеется пруд, и почти на каждой реке построено водохранилище. Многие такие искусственные водоемы приносят доход, но идея строительства водохранилищ может завести слишком далеко; затопление плодородных земель, которые дают намного больше продуктов питания, чем водохранилища, не всегда лучший способ длительного землепользования. В стоячих водах загрязнения окисляются в общем менее эффективно, чем в проточных. Если водосборный бассейн не покрыт хорошей растительностью, осадки, образующиеся в результате эрозии, могут заполнить весь водоем за время жизни одного поколения. Поэтому, прежде чем строить новые водохранилища, следует проводить очень тщательный анализ всех затрат и выгод.

Тепловой бюджет водохранилищ может сильно отличаться от бюджета природных озер, что зависит от конструкции плотины. Если водосброс, как на плотинах гидроэлектростанций, придонный, то вниз по течению экспортируется холодная вода, богатая биогенными элементами и бедная кислородом, тогда как теплая вода задерживается в водохранилище. Водохранилище в этом случае работает как ловушка тепла и экспортер биогенных элементов в противоположность природным озерам с поверхностным водосливом, которые, таким образом, функционируют как ловушка биогенов и экспортер тепла. Характер водосброса, следовательно, сильно влияет на условия вниз по течению.