Пустыни (рис. П.9)

Рис. П.9. Три типа пустынь на западе Северной Америки. А. Низинная 'жаркая' пустыня на юге Аризоны с преобладанием креозотового кустарника (Larrea). Обратите внимание на характерную форму роста пустынных кустарников (многочисленные ветви ответвляются на уровне земли) и на довольно равномерное распределение кустов. (Фотография R. R. Humphrey.) Б. Пустыня в Аризоне, расположенная на несколько большей высоте с несколькими формами кактусов, разнообразными пустынными кустарниками и небольшими деревьями. Это одно из мест, выбранных для междисциплинарного изучения по МБП. (Фотография R. Н. Chew.) В. 'Холодная' пустыня на востоке шт. Вашингтон с преобладанием полыни (Artemisia). Фотография сделана весной во время максимума первичной продукции, когда почва между кустами и вокруг них покрыта ковром однолетних злаков и трав. Показан момент эксперимента с введением радиоактивной метки, проводимого для получения сравнительных оценок потребления элементов питания кустарниками и однолетниками. (Фотография Hanford Atomic Products Operation)

Пустыни встречаются в общем в тех областях, где в год выпадает меньше 250 мм осадков. Иногда к пустыням относят области и с большим количеством осадков, но эти осадки распределены очень неравномерно (рис. 11.9). Скудость осадков может быть вызвана: 1) высоким субтропическим давлением (Сахара и австралийские пустыни); 2) географическим положением в области "дождевой тени" (пустыни на западе Северной Америки; см. рис. 5.11); 3) большой высотой местности (пустыни Тибета и Боливии, Гоби). В большинстве пустынь в течение года выпадает какое-то количество дождей, и имеется хотя бы редкая растительность, если эдафические условия субстрата не оказываются очень неблагоприятными (например, подвижные песчаные дюны, барханы). По-видимому, единственные места, где дождей выпадает очень мало или они не выпадают совсем, - это центральная Сахара и пустыня на севере Чили. Характеристики климата пустыни Нью-Мексико приведены па рис. 5.14 (см. также рис. П.2).

Вальтер (Walter, 1954) измерил чистую продукцию ряда пустынных и полупустынных сообществ, расположенных вдоль градиента количества осадков в юго-западной Африке. Оказалось, что годовая продукция сухого вещества представляет собой линейную функцию количества осадков. Это иллюстрирует "жесткость" действия влажности как главного (ведущего) лимитирующего фактора. Чистая годовая первичная продукция составляет в пустынях менее 1000 кг сухого вещества с гектара, или около 200 ккал/м² (см. рис. 3.7 и табл. 3.7).

В условиях орошения пустынь, когда вода перестает быть лимитирующим фактором, первостепенное значение приобретает тип почвы. Если текстура почвы и содержание элементов питания в ней благоприятны, то вследствие обилия солнечного света оводненные пустыни могут быть крайне продуктивными. Однако из-за высокой стоимости строительства и эксплуатации ирригационных систем удельная стоимость выращенной продукции может быть очень высокой. Через такую экосистему нужно пропускать очень большие количества воды, в противном случае в почве будут накапливаться соли (вследствие высокой скорости испарения), которые станут лимитировать продуктивность. По мере "старения" орошаемой экосистемы потребности в воде растут. Это вызывает "спираль инфляции"; возникает необходимость в строительстве новых водоводов, что увеличивает стоимость продукции и ведет к более интенсивной эксплуатации подземных и горных водных ресурсов. В пустынях Старого Света легко найти развалины древних оросительных систем. Во многих случаях никто не знает, почему они пришли в упадок и почему "райские сады" опять превратились в пустыню. Эти руины должны служить нам по меньшей мере напоминанием того, что орошенная пустыня не будет процветать бесконечно, если игнорировать основные законы развития экосистемы.

Существуют три жизненные формы растений, адаптированные к пустыням: 1) однолетники, избегающие засухи тем, что они растут только при достаточной влажности (см. т. 1, с. 267); 2) суккуленты, такие, как кактусы, характеризующиеся сохраняющим влагу CAM-фотосинтезом (т. 1, с. 46) и накапливающие воду; 3) пустынные кустарники, у которых многочисленные отходящие от короткого основного ствола ветви несут мелкие толстые листья. Во время длительного засушливого сезона эти листья опадают. Пустынные кустарники всего мира весьма сходны по внешнему виду, хотя могут принадлежать к различным таксономическим группам (еще один четкий пример экологической эквивалентности).

Для пустынных кустарников характерно очень своеобразное распределение: редкие отдельные растения разбросаны далеко друг от друга с обширными пустынными пространствами между ними. В некоторых случаях определенную роль в поддержании дистанции между растениями играют антибиотики. Однако всегда разреженность снижает конкуренцию за скудные ресурсы, иначе интенсивная конкуренция за воду могла бы привести к гибели или задержке роста всех растений.

На основе температурного режима удобно различать два типа пустынь: жаркие и холодные, хотя такая классификация несколько произвольна. Доминирующий вид в жаркой пустыне на юго-западе Северной Америки представлен креозотовым кустарником Larrea, а в расположенных севернее холодных пустынях Большого Бассейна - полынью (Artemisia). В южных областях широко распространен также колючий шалфей (Franseria), тогда как на высокогорьях, где влаги немного больше, характерными компонентами являются гигантский кактус Sahuaro и пало верде. Восточнее к пустынным кустарникам примешивается большое количество злаков и пустыня переходит в полупустыню. В холодных пустынях, особенно на щелочных почвах внутренних водосборных бассейнов, обширные площади заняты солянками сем. Chenopodiacea, в частности видами родов Atriplex, Grayia, Eurotia, Sarcobatus.

Солянки не менее широко распространены в аридных районах и других частей света. В мексиканской пустыне наибольшего развития достигает жизненная форма суккулентов, включая кактусы, древовидные юкки и агавы. Некоторые их виды проникают в кустарниковые пустыни Аризоны и Калифорнии, но в холодных пустынях такая жизненная форма не имеет смысла. Однолетние травы и злаки создают замечательное зрелище во всех пустынях во время короткого влажного периода. Обширные участки "голого грунта" пустынь не обязательно лишены растений. Здесь могут существовать мхи, водоросли и лишайники; на песках и других типах тонкодисперсной почвы они образуют стабилизирующую корку. Сине-зеленые водоросли (часто в составе лишайников) имеют большое значение как фиксаторы азота.

Животные пустыни, как и растения, по-разному адаптированы к недостатку воды. Пресмыкающиеся и некоторые насекомые "преадаптированы", так как они обладают непроницаемыми покровами и выделяют сухие экскреты (мочевую кислоту и гуанин). Пустынные насекомые защищены от испарения особыми водонепроницаемыми при высокой температуре веществами. Полностью устранить испарение с поверхности дыхательных путей невозможно, однако у пустынных насекомых оно сведено к минимуму благодаря особой системе внутренних дыхалец. Следует заметить, что образование метаболической воды (в результате расщепления углеводов), которое часто бывает единственным ее источником, само по себе не является адаптацией. Адаптация состоит в способности сохранять эту воду или, как это наблюдается у жуков-чернотелок (характерных обитателей пустыни), в способности к усиленному образованию метаболической воды при низкой влажности. Млекопитающих как группу нельзя считать хорошо адаптированными к условиям пустыни, так как они выделяют мочевину, что связано с потерей большого количества воды. Все же некоторые виды приобрели удивительные вторичные адаптации. К таким млекопитающим в Новом Свете принадлежат грызуны из сем. Heteromyidae, особенно кенгуровая крыса (Dipodomys) и карманчиковая мышь (Perognathus), а в пустынях Старого Света - тушканчики (Dipus сем. Dipodidae). Эти животные могут неопределенно долго существовать на сухих семенах и вовсе не нуждаться в воде для питья. Днем они остаются в норах и сохраняют воду, выделяя очень концентрированную мочу и не расходуя воду на терморегуляцию. Следовательно, адаптация этих животных к жизни в пустыне носит не только физиологический, но и поведенческий характер. Другие пустынные грызуны, например древесные крысы (Neotoma), не могут существовать исключительно на сухой пище, но выживают в некоторых частях пустыни, поедая суккулентные кактусы или другие запасающие воду растения. Должен пить даже верблюд, но верблюды могут длительное время обходиться без воды потому, что их ткани устойчивы к повышению температуры тела и к такой степени дегидратации, которая была бы смертельна для большинства животных. (Кстати, верблюды не запасают воду в своих горбах, как это принято считать.)