Объяснения

Биологическая эволюция, включающая дарвиновский естественный отбор и генные мутации на видовом уровне, широко признается учеными как факт, а не только как теория. Однако до сих пор нет единого мнения относительно ее механизмов. Особенно неясно, каковы относительные роли трех перечисленных механизмов: отбора, мутации и случайности - и какова роль отбора на высших уровнях биологической организации (коэволюция и групповой отбор). Эти последние аспекты будут рассмотрены в разд. 6 и 7.

Со времени Дарвина биологи в общем придерживались теории, что эволюционное изменение - это медленный, постепенный процесс, включающий множество мелких мутаций и непрерывный естественный отбор, который обеспечивает преимущество в конкуренции на уровне особи. Однако пробелы в палеонтологической летописи и неудачи попыток найти промежуточные формы ("недостающие звенья") заставили многих палеонтологов допустить существование "прерывистого равновесия", как это назвали Гоулд и Элдридж (Gould, Eldredge, 1972, 1977). Согласно этой теории, на протяжении долгих периодов времени виды остаются неизменными в состоянии своего рода эволюционного равновесия. Время от времени это равновесие "прерывается", тогда небольшая популяция отделяется от родительского вида и быстро развивается в новый вид, при этом в палеонтологической летописи не остается промежуточных форм. Новый вид может настолько отличаться от родительского, что будет сосуществовать с ним, не вытесняя его, либо оба вида вымрут. Теория прерывистой эволюции не приписывает исключительной роли конкуренции на индивидуальном уровне как движущей силе процесса; однако до сих пор неясно, что может быть причиной внезапного разделения популяции, формирующего новую, генетически изолированную единицу. Дальнейшие сведения о макроэволюции как альтернативе микроэволюции содержатся в работах Гоулда (Gould, 1977), Ренсбергера (Rensberger, 1981, 1982) и Стенли (Stanley, 1979, 1981).

Виды, обитающие в разных географических областях или разделенные пространственными барьерами, называются аллопатрическими. Если виды обитают в одной и той же местности, то их называют симпатрическими. Аллопатрическое видообразование принято считать главным механизмом возникновения новых видов. Согласно этой традиционной точке зрения, две части какой-либо свободно скрещивающейся популяции становятся разделенными пространственно (как на острове или по обе стороны горного хребта). Со временем такие изоляты накапливают достаточно генетических различий, так что если они вновь придут в контакт, то уже не смогут обмениваться генами (скрещиваться) и будут сосуществовать как отдельные виды в разных нишах. Иногда эти различия могут усилиться за счет смещения признаков. Если ареалы двух близкородственных видов перекрываются, у них наблюдаются тенденция к дивергенции по одному или нескольким морфологическим, физиологическим или поведенческим признакам в зоне перекрывания и тенденция к конвергенции (остаться такими же или стать похожими друг на друга) в частях ареала, где каждый вид встречается поодиночке. Браун и Уилсон (Brown, Wilson, 1956) приводят подробные объяснения и примеры явления смещения признаков.

Накапливается все больше данных о том, что для видообразования не обязательно необходима строгая географическая изоляция и что симпатрическое видообразование распространено и шире и играет более важную роль, чем полагали прежде. Внутри одной и той же географической области популяции могут стать генетически изолированными вследствие особенностей поведения и размножения, таких, как колонизация, ограниченное расселение стадий размножения, бесполое размножение, отбор, выедание хищниками и т. п. В локальных частях популяции со временем накапливается достаточно генетических различий, чтобы воспрепятствовать скрещиванию.