Примеры

Хорошо изучен облигатный симбиоз между жвачными (коровы) и бактериями, обитающими в их рубце (см. Hungate, 1963, 1966, 1975). Анаэробные условия в рубце неблагоприятны для роста бактерий (только 10 процентов энергии травы или сена, съеденных коровой, ассимилируются бактериями), но именно благодаря этим неблагоприятным условиям жвачные вообще могут существовать на таком субстрате, как клетчатка. Основная часть энергии, полученной в результате деятельности микроорганизмов, запасается в жирных кислотах, которые образуются из клетчатки, но не разлагаются дальше. Жвачные могут непосредственно ассимилировать эти конечные продукты. Таким образом, партнерство очень полезно для жвачных, которые получают большую часть энергии в виде клетчатки; эту энергию они не смогли бы использовать без помощи симбионтов. Бактерии в свою очередь обеспечиваются "культуральной средой" с постоянными температурными условиями.

Достаточно хорошо изучены мутуалистические отношения между переваривающими клетчатку микроорганизмами и членистоногими; часто такие мутуалистические отношения являются ведущими в детритных пищевых цепях (гл. 3, разд. 4). Наиболее известно сотрудничество между термитами и обитающими в их кишечнике жгутиковыми; впервые этот случай мутуализма был исследован Кливлендом (Cleveland, 1924, 1926). Многие виды термитов не могут переваривать древесину, которой они питаются, без этих специализированных жгутиковых (группа видов отряда Hypermastigina). Это было доказано экспериментально: термиты погибали от голода, если у них искусственно удаляли жгутиковых из кишечника. Жизненный цикл симбионтов точно скоординирован с жизнедеятельностью хозяина; в частности, при выделении термитами гормонов линьки жгутиковые образуют цисты. Это очень важно для передачи, а также для повторного заражения термитов, теряющих при линьке выстилку кишечника и затем снова заглатывающих ее. Симбионты термитов живут внутри тела хозяина. Однако еще более тесная взаимосвязь может возникать между хозяевами и микроорганизмами, живущими вне животного-хозяина; подобные ассоциации фактически представляют собой следующую ступень в эволюции мутуализма (здесь меньше вероятность того, что такие взаимоотношения могут превратиться в паразитизм!). Интересны в этом отношении некоторые тропические муравьи, которые разводят целые грибные сады на листьях, принесенных в муравейник. Муравьи удобряют "посевы" грибов, заботятся о них и собирают урожай точно так же, как это делал бы рачительный фермер. Мартин (Martin, 1970) показал, что в системе муравьи - грибы детритная цепь укорачивается, что ускоряет естественное разложение листьев. Для разложения листьев в норме требуется определенная последовательная смена микроорганизмов, причем грибы базидиомицеты появляются на последних стадиях разложения. Однако если листья в грибных садах "удобряются" выделениями муравьев, то грибы, подобно быстрорастущей монокультуре, оказываются способными быстро размножаться на свежих листьях, обеспечивая муравьев пищей. Для поддержания этой монокультуры так же, как при интенсивном возделывании зерновых человеком, требуются большие затраты энергии, в данном случае "муравьиной энергии".

Мартин следующим образом резюмирует описанные факты: "Культивируя как источник пищи организм, разрушающий клетчатку, муравьи получают доступ к огромным запасам клетчатки в тропическом дождевом лесу, используя ее опосредованно в качестве пищи. То, что у термитов осуществляется на основе эндосимбиотической связи с микроорганизмами, разрушающими клетчатку, у муравьев достигается посредством более сложной эктосимбиотической ассоциации с разрушающими клетчатку грибами. Если говорить о биохимическом аспекте этой связи, то гриб можно рассматривать как поставщика ферментного аппарата, служащего для разложения клетчатки. В фекалиях муравьев содержатся протеолитические ферменты, которых нет у грибов, и муравьи, таким образом, являются поставщиками ферментного аппарата, служащего для разрушения белков. Этот симбиоз, следовательно, можно рассматривать как метаболический альянс, при котором происходит интеграция углеродного и азотного обменов двух организмов".

Копрофагию, или поедание экскрементов, которое, по-видимому, является характерной чертой детритофагов, можно, вероятно, рассматривать как значительно менее сложный, но гораздо более распространенный случай мутуализма, объединяющий углеродный и азотный обмен микроорганизмов и животных, своего рода "наружный рубец".

Эколог Джензен (Jansen, 1965, 1966) описал замечательный пример мутуалистической связи между определенными видами муравьев и одним из видов акации в тропиках. Акация предоставляет муравьям пищу и жилье (муравьи гнездятся в основании раздутых колючек). Муравьи же в свою очередь защищают дерево от возможных посягательств растительноядных насекомых. Если в опыте убрать муравьев (это иногда встречается в природе при обработке деревьев инсектицидами), то на дерево сразу же нападают листогрызущие насекомые, оно лишается листвы и часто погибает.

Благодаря симбиозу между микроорганизмами и растениями ускоряются круговороты минеральных веществ и продукция пищи. Наиболее яркий пример этого - микориза (т. е. грибы - корни), которая представляет собой мицелий гриба, находящийся в отношениях мутуализма с живыми корнями растений (не путать с паразитическими грибами, которые убивают корни). Как и в случае азотфиксирующих бактерий и бобовых, грибы при взаимодействии с тканью корня образуют своего рода сложные "органы", повышающие способность растения извлекать из почвы минеральные вещества. В свою очередь грибы получают некоторые продукты фотосинтетической деятельности растения. Поток энергии, идущий через микоризу, настолько важен, что его можно считать главным направлением пищевой цепи, как было показано на рис. 3.11, А.

Микориза может иметь несколько форм (рис. 7.10):

Рис. 7.10. Типы микоризы. А. Трехлетние сеянцы белой сосны (Pinus strobus), лишенные микоризы (1) и с сильно развитой эктотрофной микоризой (2). Б. Эндотрофная микориза; мицелий гриба проникает в клетки корня. В. Перитрофная (внематричная) микориза образует нечто наподобие чехла или оболочки вокруг корня сеянца ели (Picea pungens). Г. Перитрофная микориза, образующая плотную обертку или плотную мантию вокруг корней, погруженных в богатую органикой подстилку тропического леса. (Фотографии с разрешения проф. S. A. Wilde из Висконсинского университета)

1. Эктотрофная микориза, чаще всего образуемая базидиомицетами; при этом формируются корневидные структуры, выходящие наружу через кору корня (рис. 7.10, А).

2. Эндотрофная микориза, чаще всего образуемая фикомицетами, которые проникают в клетки корня (рис. 7.10, Б). Микориза этого типа широко распространена на корнях деревьев, но культивировать и исследовать ее весьма сложно.

3. Перитрофная (или внематричная) микориза, образующая вокруг корней обертку или скопления (рис. 7.10, В, Г), но мицелий при этом не проникает через эпидермис корня. Полагают, что микориза этого типа играет важную роль в создании благоприятной химической "ризосферной среды", способствующей превращению нерастворимых или недоступных минеральных веществ в форму, которая может использоваться корнями.

Многие деревья не могут расти без микоризы. Лесные деревья, пересаженные на почву прерий или интродуцированные в другие районы, часто не способны расти до тех пор, пока не произойдет заражения грибными симбионтами. Сосны со здоровой микоризой прекрасно растут на такой бедной почве, которая по принятым сельскохозяйственным стандартам не пригодна для посевов зерновых культур. Грибы могут метаболизировать "недоступный" фосфор и другие минеральные элементы путем образования хелатных соединений (объяснение этого процесса см. т. 1, с. 54) или иными, пока еще неясными путями. Если в почву добавить меченые минеральные соединения (например, радиоактивный фосфор), то до 90% этих веществ быстро поглощается микоризой; затем происходит медленное перемещение этих веществ в растение.

Весьма кстати, что такая мутуалистическая система, как сосна - микориза, способна выживать на миллионах гектаров юга США, где верхний слой почвы был уничтожен в результате длительного возделывания монокультуры и сложившейся там практики ведения сельского хозяйства, при которой владельцы не живут на собственных землях; не будь сосны, все эти земли превратились бы в пустыню. Замечательные свойства системы сосна - микориза были использованы также и в Коппер-Хилле (гл. 2, разд. 4).

Роль микоризы в возвращении минеральных веществ в круговорот, ее значение в тропиках и необходимость для культур, зависящих от таких механизмов возврата, рассматриваются в гл. 4, разд. 7 и 8. Дополнительные сведения о мутуализме между микроорганизмами и растениями см. Harley, 1959; Rovira, 1965; Wilde, 1968; Marks, Kozlowski, 1973; Sanders et al., 1975 и Marx, Ruehle, 1979.

Лишайники - это симбиотическая система определенных грибов и водорослей; функциональная и морфологическая связь этих организмов настолько тесна, что их можно рассматривать как своего рода особый организм, не похожий ни на один из слагающих его компонентов. Лишайники обычно классифицируют как отдельные "виды", несмотря на то что они состоят из двух неродственных видов. Компоненты лишайников нередко можно изолированно культивировать в лаборатории, однако сами лишайники трудно вырастить в культуре, хотя в природе они могут существовать в очень суровых условиях. Лишайники интересны тем, что на их примере можно наблюдать постепенную эволюцию от паразитизма к мутуализму. У некоторых более примитивных лишайников гриб фактически проникает в клетки водоросли, как показано на рис. 7.11, А, и по существу является паразитом. У эволюционно более развитых видов мицелий гриба (его гифы) не проникает в клетки водоросли, но оба организма живут в полной гармонии (рис. 7.11, Б и В).

Рис. 7.11. Направление эволюции от паразитизма к мутуализму у лишайников. А. У некоторых примитивных лишайников грибы проникают в клетки водорослей. Б и В. У эволюционно более развитых видов водоросль и гриб живут в гармоничных отношениях, принося друг другу взаимную пользу. (Е. Odum, 1963)

Общие сведения о симбиотических ассоциациях см. в трудах симпозиума под редакцией Натмена и Месси (Natman, Masse, 1963), а также в работах Henry, 1966 и Cheng, 1971. Взаимоотношения между человеком, культурными растениями и домашними животными, которые можно рассматривать как особую форму мутуализма, обсуждаются в гл. 8. В гл. 2 была описана ассоциация между кораллами и водорослями, способствующая увеличению скорости возврата биогенных элементов и повышению продуктивности всей экосистемы.

Модель лишайника, представленная на рис. 7.11, символична для человека. До сих пор человек существовал в своей автотрофной среде как паразит, потребляя то, что ему нужно и не заботясь о благосостоянии своего хозяина, т. е. планеты. Непомерно разрастающиеся города становятся паразитами сельской местности, которая так или иначе должна снабжать их пищей, водой и воздухом и перерабатывать огромные количества отходов. Ясно, что человек должен установить мутуалистический союз с природой. Если он не научится этому, то, подобно "неразумному" или "неадаптированному" паразиту, может довести эксплуатацию своего хозяина до такой степени, что погубит и себя.