Объяснения

Широкое восприятие дарвиновской идеи о "выживании наиболее приспособленных" как важном механизме естественного отбора послужило причиной того, что внимание исследователей сосредоточивалось на различных проявлениях конкуренции в живой природе. В результате значение кооперации между видами оказалось недооцененным. Во всяком случае, до настоящего времени положительные взаимодействия изучены количественно далеко не столь подробно, как отрицательные взаимодействия. С полным основанием можно предположить, что в конечном итоге отрицательные и положительные взаимодействия между видами в природе уравновешивают друг друга и что оба типа взаимодействий в равной степени важны для эволюции видов и стабилизации экосистемы.

Наиболее простой тип положительных взаимодействий, который, по-видимому, представляет собой первый шаг на пути их развития, - комменсализм. Он характерен, в частности, для взаимоотношений между неподвижными растениями и животными, с одной стороны, и подвижными организмами - с другой. Особенно часто можно наблюдать комменсализм в океане. Практически в каждой норке червя, в каждой раковине двустворчатого моллюска, в теле каждой губки находятся "незваные гости", которые получают здесь укрытие, но в свою очередь не приносят ему ни пользы, ни вреда. В мантийной полости устриц, например, иногда обитает небольшой изящный краб. Эти крабы - обычные комменсалы; впрочем иногда они нарушают свой статус "гостя" и закусывают хозяином (Christensen, McDermott, 1958). Дейле (Dales, 1957) в своем обзоре, посвященном комменсализму у морских животных, перечисляет 13 видов, живущих как "гости" в норках крупных морских червей (Erechis) и роющих креветок (Callianassa и Upogebia). К их числу относятся рыбы, двустворчатые моллюски, многощетинковые черви и крабы; они питаются остатками пищи хозяина или продуктами его жизнедеятельности. Многие комменсалы используют в качестве хозяина один определенный вид, другие же - разные виды.

Лишь один шаг отделяет комменсализм от такой ситуации, при которой оба организма получают преимущества от объединения или какого-либо иного взаимодействия друг с другом; в этом случае мы имеем дело с протокооперацией. Много работал в этой области и писал по этому вопросу покойный Олли (Alee, 1938, 1951). Он полагал, что начальные стадии кооперации между видами встречаются в природе повсюду. Он выявил многие из этих случаев и экспериментально доказал ее пользу для обоих видов. За примером вновь обратимся к морю, где такая взаимная польза часто возникает при объединении крабов и кишечнополостных. Кишечнополостные прикрепляются к спине крабов (иногда крабы "сажают" их сами), маскируя и защищая их (у кишечнополостных имеются стрекательные клетки), в свою очередь получая от крабов кусочки пищи, остающиеся от их трапезы, и используя их как транспортное средство.

В этом примере ни крабы, ни кишечнополостные не находятся в полной зависимости друг от друга. Следующий этап - развитие зависимости популяций друг от друга. Такие случаи получили название мутуализма, или облигатного симбиоза. Часто в ассоциацию входят совсем разные животные. Фактически случаи мутуализма чаще встречаются у организмов с очень разными потребностями. (Организмы со сходными потребностями чаще вступают в конкуренцию.) Наиболее важные мутуалистические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами, что неудивительно, поскольку эти два компонента экосистемы должны в конце концов достичь некоторого сбалансированного симбиоза. Однако общая взаимозависимость, часто наблюдаемая в сообществах, не относится к категории явлений, которые мы обозначили как мутуализм; последний имеет место лишь тогда, когда какой-либо определенный гетеротроф становится полностью зависимым от некоторого автотрофа в отношении пищи, а существование этого автотрофа зависит от защиты, минерального обмена и других жизненно важных функций гетеротрофа. Примером может служить сотрудничество между азотфиксирующими бактериями и высшими растениями (подробнее об этом см. гл. 4). Мутуализм обычен также между микроорганизмами, способными переваривать целлюлозу и другие стойкие растительные остатки, и животными, у которых нет необходимых для этого ферментных систем.

Как отмечалось ранее, мутуализм, по-видимому, приходит на смену паразитизму по ходу эволюции экосистем в сторону большей зрелости; и он, вероятно, особенно важен в тех случаях, когда лимитированы некоторые ресурсы среды (например, на неплодородной почве); в такой ситуации взаимная кооперация может обеспечить весьма существенное селективное преимущество. Вопрос о том, каким образом возникают и закрепляются генетически такие взаимовыгодные отношения в мире дарвиновской борьбы за существование, до сих пор вызывает оживленные дискуссии среди популяционных генетиков; речь об этом пойдет в гл. 8.