Объяснения

Одна популяция часто влияет на скорость роста или смертность другой. Так, члены одной популяции могут поедать членов другой популяции, конкурировать с ними за пищу, выделять вредные вещества или взаимодействовать с ними другим способом. Точно так же популяции могут быть полезными друг для друга, причем польза в одних случаях оказывается обоюдной, а в других - односторонней. Как было отмечено в предыдущем разделе и показано в табл. 7.1, взаимодействия такого рода подразделяются на несколько категорий.

Все эти популяционные взаимодействия можно изучать на примере некоего среднего сообщества. Тип взаимодействий конкретной пары видов может изменяться в различных условиях или в зависимости от стадии жизненных циклов. Так, в одно время у двух видов может быть выявлен паразитизм, в другое время - комменсализм, а в какой-то третий период жизни они могут быть полностью нейтральны друг к другу. Упрощенные сообщества и лабораторные эксперименты позволяют экологам получать всего один из многих типов взаимодействий и изучать его количественно. Дедуктивные математические модели, построенные на основе таких исследований, дают возможность анализировать факторы, которые обычно трудно отдифференцировать один от другого.

Мы уже говорили в предыдущей главе о том, что для выяснения действий различных факторов в сложных природных ситуациях, а также для более точного определения понятий и большей четкости рассуждений полезно пользоваться "моделями" в форме уравнений. Если рост одной популяции можно описать с помощью уравнения, то влияние другой популяции можно выразить членом, который изменяет рост первой популяции. В зависимости от типа взаимодействия в уравнение можно подставлять разные члены. Например, при наличии конкуренции скорость роста каждой популяции равна скорости нелимитируемого роста минус влияние собственной численности (которое растет с ростом численности популяции) и минус величина, характеризующая отрицательное влияние другого вида, N₂ (которая также растет по мере роста численностей обоих видов N₁ и N₂), или

Нетрудно видеть, что это по существу то же логистическое уравнение, которое было приведено выше, с той лишь разницей, что в нем имеется дополнительный член "минус отрицательное влияние другого вида". Взаимодействие такого рода может привести к разным последствиям. Если величина С мала для обоих видов, так что ингибирующее межвидовое влияние меньше соответствующих внутривидовых влияний, то скорость роста и, вероятно, окончательная плотность обоих видов будут всего лишь несколько снижены, но оба вида, по-видимому, будут сосуществовать; иными словами, межвидовые взаимодействия будут иметь меньшее значение, чем внутривидовая конкуренция. Точно так же если для видов характерен экспоненциальный рост (в уравнении отсутствует член, соответствующий самоограничению численности), то сглаживание кривой роста может произойти вследствие межвидовой конкуренции; популяция, следовательно, ускользает от закономерности собственного роста. Однако если С велико, то вид, оказывающий наибольшее влияние, либо уничтожит своего конкурента, либо вынудит его занять другое местообитание. Таким образом, теоретически виды, обладающие сходными потребностями, не могут жить совместно, так как велика вероятность возникновения сильной конкуренции и элиминации одного из них. В следующем разделе мы рассмотрим, как реализуются те возможности, на существование которых указывают наши модели.

Когда виды двух взаимодействующих популяций оказывают друг на друга благоприятное, а не повреждающее влияние, в уравнение вводят положительный член. В таких случаях обе популяции растут и процветают, достигая равновесных уровней, что благоприятно для обоих видов. Если для роста и выживания каждой из популяций необходимо их взаимное влияние друг на друга, то такие взаимоотношения называются мутуализмом. Если же, с другой стороны, эти благоприятные влияния лишь вызывают увеличение размеров популяции или скорости ее роста, но не являются необходимыми для ее роста и выживания, то такое взаимодействие соответствует кооперации или протокооперации. (Поскольку такая кооперация не есть следствие сознательной или "разумной" деятельности, предпочтительнее пользоваться последним термином.) И мутуализм, и протокооперация приводят к сходному результату: рост популяции в отсутствие другой либо замедлен, либо равен нулю. По достижении равновесия обе популяции продолжают сосуществовать, обычно сохраняя определенное соотношение.

Рассмотрение популяционных взаимодействий так, как это сделано в табл. 7.1 или на основе уравнений роста, позволяет избежать противоречий, нередко возникающих при обсуждении терминов или определений как таковых. Например, термин "симбиоз" иногда употребляют в том же смысле, что и мутуализм, а иногда его понимают более широко, включая в него также комменсализм и паразитизм. Поскольку слово симбиоз буквально означает "жить вместе", мы используем его в этой книге в широком смысле, безотносительно к природе взаимосвязи. Термин "паразит" многие используют применительно к любому мелкому организму, живущему на поверхности или внутри другого организма, независимо от того, положительно, отрицательно или безразлично его влияние. В таком же смысле трактуется и предмет науки паразитологии. Для одного и того же типа взаимодействий предлагались разные термины, что только увеличивало путаницу" Однако, когда отношения представлены в виде схемы, обычно не остается сомнений, к какому типу относить рассматриваемое взаимодействие; слово или "ярлык" оказывается в таком случае вторичным относительно механизма и его результата.

Обратите внимание на то, что слово "вредоносный" не использовалось в описании отрицательных взаимодействий. Конкуренция и хищничество снижают скорость роста популяций, испытывающих эти влияния, но этот эффект не обязательно вреден, если рассматривать его с точки зрения выживания популяции на протяжении длительного времени или с точки зрения ее эволюции. Отрицательные взаимодействия фактически могут ускорять естественный отбор, приводя к возникновению новых адаптаций. Хищники и паразиты часто полезны для популяций, не имеющих механизмов саморегуляции для предотвращения перенаселения, следствием которого могло бы быть самоуничтожение таких популяций.