Взаимодействия популяций двух видов теоретически можно выразить в виде следующих комбинаций символов: 00, --, ++, +0, -0 и +-. Три из них (++, -- и +-) в свою очередь обычно подразделяются, и в результате мы получаем девять основных типов взаимодействий (см. схему классификации Haskel, 1949, в адаптации Burkholder, 1952): 1) нейтрализм, при котором ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них; 2) взаимное конкурентное подавление, при котором обе популяции активно подавляют друг друга; 3) конкуренция за общий ресурс, при которой каждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс; 4) аменсализм, при котором одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния; 5) паразитизм и 6) хищничество, при которых одна популяция неблагоприятно воздействует на другую, нападая непосредственно на нее, но тем не менее сама зависит от объекта своего нападения; 7) комменсализм, при котором одна популяция извлекает пользу из объединения, а для другой это объединение безразлично; 8) протокооперация, при которой обе популяции получают от ассоциации выгоду, но эти отношения не обязательны, и 9) мутуализм, при котором связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой. Все эти типы взаимодействий приведены в табл. 7.1.
Таблица 7.1. Анализ взаимодействий популяций двух видов
1 (0 означает отсутствие значимых взаимодействий; + означает улучшение роста, (выживания и другие выгоды для популяции (к уравнению роста прибавляется положительный член); - означает замедление роста и ухудшение других характеристик (к уравнению роста добавляется отрицательный член).)
2 (Типы 2-4 можно считать "отрицательными взаимоотношениями", типы 7-9 - "положительными взаимоотношениями", а типы 5 и 6 можно относить к обеим этим группам.)
Следует подчеркнуть три принципа, основанные на этих категориях:
1. Негативные взаимодействия проявляются на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных природных условиях, где высокая смертность нейтрализуется r-отбором.
2. В процессе эволюции и развития экосистем обнаруживается тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов.
3. В недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях.