Объяснения

Общая теория регуляции численности популяций логически вытекает из представления о биотическом потенциале, типах роста и колебаниях относительно уровня несущей емкости среды. Так, рост, соответствующий J-образной кривой, наблюдается тогда, когда независимые от плотности или внешние факторы вызывают замедление или остановку роста. Вместе с тем сигмоидный рост зависит от плотности, так как в данном случае рост популяции регулируется переуплотнением и другими внутренними факторами.

Поведение любой популяции, произвольно выбранной для изучения, зависит от типа экосистемы, частью которой эта популяция является. Противопоставление (как мы это делали) "физически контролируемых" и "биологически контролируемых" экосистем произвольно, и хотя в данном случае мы пользуемся чересчур упрощенной моделью, такой подход вполне оправдан, особенно в связи с тем, что человек на протяжении большей части промышленной революции замещает самоподдерживающиеся экосистемы монокультурами и подвергает их все более сильным стрессовым воздействиям; это требует от него значительных усилий для сохранения таких экосистем. По мере того как росла стоимость (в энергетическом и денежном выражении) физического и химического контроля, повышалась устойчивость возбудителей к пестицидам, а концентрации побочных продуктов токсичных химических веществ в пище, воде и воздухе становились все более опасными для здоровья, мы были вынуждены подвергнуть серьезному пересмотру наше отношение к биологическому контролю. Свидетельством этому служит все возрастающий интерес к новому подходу, названному "интегральным методом борьбы с вредителями", при котором основные усилия направлены на восстановление природного, зависимого от плотности контроля на экосистемном уровне в сельскохозяйственных и лесных экосистемах, как это было подробно описано в конце гл. 5.

В предыдущем разделе мы описали, как физиологические и генетические сдвиги или смены экотипов во времени могут смягчать колебания и ускорить возврат плотности к более низкому уровню, после скачка за пределы насыщения емкости экосистемы. Остается, однако, вопрос о том, происходит ли в действительности эволюция саморегуляции на популяционном уровне, если естественный отбор действует на уровне особей. Винн-Эдвардс (Wynne-Edwards, 1962, 1965), чьи обзорные статьи и книги пользовались широкой популярностью, предложил два механизма стабилизации плотности в пределах ниже уровня насыщения: 1) территориальное поведение, представляющее собой форму внутривидовой конкуренции, которая ограничивает рост популяции посредством регулирования "землепользования" (более подробно это будет обсуждаться в разд. 9), и 2) групповое поведение, выражающееся, например, в "очередности клевания", "половом доминировании" и других формах поведения, повышающих приспособленность потомства, но уменьшающих его численность. Эти механизмы направлены на повышение качества среды обитания особи и уменьшение вероятности вымирания, которое могло бы произойти при чрезмерном увеличении численности и, как следствие этого, истощении доступного количества ресурсов. Значение этих социальных и поведенческих особенностей трудно проверить экспериментально; в настоящее время вопрос этот привлекает к себе усиленное внимание, о чем свидетельствует очень большая обзорная книга Коэна и др. (Cohen et al., 1980). Мы же обсудим это далее, в гл. 8, разд. 5 и 6.

Итак, независимые от плотности факторы среды вызывают подчас драматические изменения плотности популяции и смещение уровня верхней асимптоты или уровня несущей емкости. В то же время зависимые от плотности рождаемость и смертность удерживают популяцию в стационарном состоянии или ускоряют возврат в это состояние. Независимые от плотности факторы среды играют большую роль в регуляции экосистем, подвергающихся сильному внешнему стрессовому воздействию, тогда как зависимые от плотности факторы приобретают большее значение, когда влияние этих стрессовых воздействий уменьшается. Как во всякой отрегулированной кибернетической системе, дополнительная регуляция по принципу обратной связи обеспечивается взаимодействием (как фенотипическим, так и генотипическим) между популяциями разных видов, которые связаны друг с другом в пищевые цепи, или другими существенными экологическими взаимоотношениями.