2. Основные представления о скоростях

Популяции изменчивы по своей сути. Даже если сообщество и экосистема кажутся неизменными, плотность, рождаемость, выживание, возрастная структура, скорость роста и другие характеристики популяции обычно изменяются по мере того, как вид постоянно подстраивается к сезонам, физическим факторам и другим видам. Экологов соответственно в большей мере интересует не величина и структура той или иной популяции в некоторый момент времени, а то, как часто и с какой скоростью в популяциях происходят изменения. Поэтому при изучении экологии популяции все чаще используют дифференциальное исчисление - раздел математики, оперирующий не самими величинами, а скоростью их изменения. Краткий обзор представлений о скоростях может помочь тем, кто еще не знаком с этой областью.

Скорость можно определить, разделив изменение некоторой величины на интервал времени, в течение которого произошло это изменение. Скорость, выраженная таким образом, будет характеризовать быстроту изменения чего-то во времени. Так, число километров, которое проехал автомобиль за час, - это скорость его движения, а число особей, родившихся за год, - это скорость рождаемости. Предлоги "в" или "за" означают "деленное на". Вспомним (гл. 3, разд. 3), что продуктивность - это скорость, а не неподвижное состояние.

"Изменение" иногда принято сокращенно обозначать символом Δ (дельта) перед буквой, обозначающей изменяющийся параметр. Так, если N представляет собой число организмов, а t - время, то

Часто нам необходимо знать не только среднюю скорость, но и теоретическую мгновенную скорость в тот или иной момент времени; иными словами, такую скорость, когда Δt стремится к нулю. В математическом анализе в тех случаях, когда рассматривают мгновенную скорость, Δ заменяют буквой d (символ для производной). В этом случае предыдущие выражения приобретают следующий вид:

dN/dt = скорость изменения числа организмов за единицу времени в некоторый момент,

dN/(N dt) = скорость изменения числа организмов в расчете на 1 особь в единицу времени в некоторый момент.

На рис. 6.8 показано различие между кривой роста и кривой скорости роста. Как будет показано в разд. 4, S-образные кривые роста и одновершинные кривые скорости роста часто характеризуют ранние стадии роста популяций.

Рис. 6.8. Кривые роста популяции (вверху) и кривые скорости роста (внизу) двух колоний пчел на одной и той же пасеке, I - итальянские пчелы. II - кипрские пчелы. (Из Bodenheimer, 1937)

В любой точке кривой роста скорость роста равна наклону этой кривой (тангенсу касательной). Так, в случае популяции А на рис. 6.8 скорость роста максимальна между 4-й и 11-й неделями и равна нулю после 16-й недели. В популяции Б максимальная скорость наблюдается между 9- и 16-й неделями и нулевая - после 18-й недели. С величиной ΔN/Δt удобнее оперировать при построении модели на основе исходных данных, но при математическом манипулировании над моделями ее следует заменить величиной dN/dt.

Мгновенную скорость dN/dt нельзя измерить непосредственно; точно так же нельзя непосредственно вычислить величину dN/(Ndt), исходя из данных по учету популяций. Для вычисления мгновенной скорости роста с использованием уравнений, приведенных в разд. 4, необходимо знать тип кривой роста популяции. Мгновенную скорость роста популяции нельзя измерить так, как измеряют скорость движения автомобиля. Конечно, можно получить приближенную оценку скорости, производя измерения через очень малые интервалы. Мы можем отложить на графике любые полученные результаты, соединить точки линиями и тогда определить, какой тип уравнения в большей степени отвечает реальной кривой роста или, точнее, какое уравнение лучше соответствует факторам, контролирующим рост конкретной популяции (таким образом мы избегаем процедуры "подгонки кривой" в явном виде).