6.2. Некоторые биохимические аспекты формирования среды обитания и биотрансформация экзогенных БАВ

Весьма обширная информация о БАВ, приведенная в предыдущих главах этой книги, не менее внушительные по объему данные о накоплении в среде антропогенных веществ (например, [Врочинский и др., 1980; Яблоков, Остроумов, 1985; Остроумов, 1986]), а также ежегодно накапливаемый новый фактический материал указывают на то, что в современной биосфере организмы подвергаются воздействию широкого набора природных или антропогенных БАВ.

Принципиальное значение имеют следующие экологически важные обстоятельства.

1. Упомянутые экзогенные вещества, находясь во внешней среде, подвергаются воздействию комплекса биотических и абиотических факторов, вызывающих их химическое превращение, инактивацию или, наоборот, активацию.

2. На пути к реализации своего экологического или биологического эффекта многие из этих веществ претерпевают ферментативную биотрансформацию, также зачастую вызывающую их инактивацию или активацию (табл. 43).

3. Продукты биотрансформации экзогенных веществ, пройдя через организмы, нередко сохраняют или даже увеличивают свою биологическую актггвиость (и экологическое значение) по отношению к другим организмам.

4. Прикладное использование или значение ряда веществ, вносимых в экосистемы, основано именно на их способности претерпевать определенную биотрансформацию вне или внутри организмов.

Таким образом, биотрансформация экзогенных веществ нередко оказывается ключевым звеном в формировании экологического значения весьма широкого круга природных и антропогенных веществ.

Кроме того, накопление чисто эмпирическим путем информации о ферментативных системах, участвующих в метаболизме чужеродных соединений (в самом широком смысле слова), указывает на то, что, по-видимому, многие из них (если не большинство) не дифференцируют попавшие внутрь организма вещества в зависимости от источника, их продуцировавшего. Для ряда экзогенных веществ существуют те или иные рецепторные системы, их распознающие; однако многие другие чужеродные вещества, попадая в организм, взаимодействуют с малоспецифичными молекулярными системами. Биотрансформация многих экзогенных природных веществ, антропогенных загрязняющих веществ, лекарственных препаратов, пищевых добавок часто имеет общие элементы.

Междисциплинарный характер биохимической экологии делает возможным и целесообразным краткое рассмотрение этих общих аспектов, касающихся биотрансформации экзогенных по отношению к организмам веществ.

Попутно необходимо коснуться некоторых проблем, связанных с часто употребляемой концепцией ксенобиотиков (от греческого ξευος - ксенос - чужой, βιος - биос - жизнь).

Различные авторы, используя термин "ксенобиотик", вкладывают в него несколько разный смысл. Смысловые различия касаются того, по отношению к чему данное вещество является чуждым: по отношению к конкретному виду организмов (это широкая трактовка термина) или по отношению ко всей биосфере (это узкая трактовка термина "ксенобиотик"). Не вдавать в терминологическую полемику, отметим, что в данной книге, как и в работе [Остроумов. 1986], термин "ксенобиотик" используется в широком смысле.

Таблица 43. Примеры биотрансформацни некоторых веществ растений в организме животных (по данным разных авторов)

Уместно отметить, что некоторые загрязняющие экосистемы вещества по истории своего возникновения являются природными соединениями. Таков, например, компонент древесины лигнин, образующийся в весьма больших количествах как отход целлюлозобумажной промышленности и выступающий как опасный поллютант. Некоторые широко известные загрязняющие вещества могут возникать и природным путем - таковы многие ароматические соединения, а также галогенсодержащие углеводороды.

Пример серии фактов, убедительно показывающих связь между метаболизмом природных экологических хемомедиаторов и биотрансформацией антропогенных ксенобиотиков, был получен при изучении воздействия природных веществ-аллелохемиков на активность цитохромов Р-450 и других ферментов, вовлеченных в биотрансформацию антропогенных загрязняющих веществ. В работах 1979-1982 гг. было показано, что листья растений и выделенные из них терпены индуцируют цитохромы Р-450 у совки Spodoptera frngiperda, совки Peridroma saucia, а также у жуков-короедов [Brattsten et al., 1984]. Затем выяснилось, что вторичные метаболиты растений способны стимулировать активность и некоторых других ферментов, связанных с метаболизмом инсектицидов. Так, кумарин, содержащийся в листве моркови, стимулировал активность глутатион-Э-арилтрансферазы у совки Spodoptera eridania, причем стимуляция была очень существенной - в 7 раз [Brattsten et al., 1984]. Данные такого рода демонстрируют связь метаболизма природных веществ, типа рассмотренных в гл. 2-5, с биотрансформацией загрязняющих веществ и вообще антропогенных ксенобиотиков.

Учитывая элементы общности в химической структуре ряда природных хемоэффекторов и некоторых антропогенных загрязняющих веществ (которые можно рассматривать тоже как хемоэффекторы, только антропогенные - в противоположность природным), а также общность биохимических путей и механизмов их превращения в организмах-мишенях, целесообразно продолжить наше краткое введение в проблематику биохимической экологии обсуждением путей метаболизма чужеродных веществ.

Это важно для понимания судьбы хемомедиаторов и хеморегуляторов в природных экосистемах, для понимания метаболизма загрязняющих веществ, для борьбы с загрязнением биосферы.

Реакции, участвующие в путях биотрансформации чужеродных веществ, в том числе загрязняющих соединений, можно в основном разделить па 4 класса: 1) реакции окисления; 2) реакции восстановления; 3) реакции деградации, в том числе гидролиза; 4) реакции конъюгации (подробнее они рассмотрены в работах [Арчаков, 1974; Головлева, Головлев, 1980; Головенко, Карасева, 1983; Fletcher, Kirkwood, 1982; Pelkonen, Nebert, 1982; Wood, 1982; Голиков и др., 1986; Cullen, 1987; Tekwani et al., 1988; и др.]).