5 2.2. Кайромоны

Сюда входят вещества, которые приносят пользу организму- реципиенту. Эти вещества могут быть нескольких типов: 1) вещества, привлекающие к пище; 2) индукторы, стимулирующие адаптацию (например, вещества, выделяемые хищными беспозвоночными и вызывающие образование шипов у беспозвоночных- жертв); 3) сигналы, выделяемые донором и предупреждающие реципиента об опасности со стороны донора; 4) стимуляторы факторы роста).

Весьма многочисленны данные о гидробионтах, свидетельствующие, что экзометаболиты хищников могут индуцировать возникновение морфологических защитных приспособлений и других видов индуцированной защиты (inducible defenses) у беспозвоночных животных - потенциальных жертв: ракообразных, коловраток, гастропод, колониальных мшанок (например, [Grant, Bayly, 1981; Krueger, Donson, 1981; Harvell, 1986; и др.]).

Показано, что некоторые вещества, содержащиеся в тканях и кутикулярных смывах личинок Heliothis zea (Boddie), действуют иак кайромоны на самок Microptilis croceipes (Gresson) - вида, который является важным паразитоидом для Heliothis spp. Наиболее важным компонентом оказался 13-метилгентриаконтан. Показано также, что летучие химические вещества, выделяемые самками Heliothis zea, увеличивают долю яиц этого чешуекрылого, атакеванных паразитической трихограммой Trichogramma pretiosum Riley [Lewis et al., 1982] (табл. 40).

Таблица 40. Примеры кайромонов, продуцируемых животными

По-видимому, феромоны некоторых насекомых могут иногда одновременно выступать в роли кайромонов для их паразитов и хищников. Смесь веществ, служащих половыми феромонами Heliothis zea, наносили на растение хлопчатника Gossypium hirsutum L. После этого определяли долю яиц Н. zea, пораженных трихограммой, в опыте и контроле. Оказалось, что доля пораженных яиц на обработанных участках была более чем вдвое выше. В эту смесь входили гексадеканол, (2)-7-гексадеценал, (г)-Э-гексадеценол и (Z)-11-гексадеценол [Lewis et al., 1982].

Бревикомин, половой феромон короедов, используется хищным жуком Thanasimus dubius (сем. пестряков, Gleridae) для локализации жертв.

Практическое значение имеет и установленная роль кайромонов для привлечения к добыче хищных клещей из семейства Маchrochelidae и Uropodidae, а также из сем. Phytoseiidae. Кайромоны, привлекающие хищных клещей из последнего семейства - Amblyseius fallacis (Garman) и Phytoseiulus macropilis (Banks) - были выделены из паутины и фекалий их жертвы, клеща Tetranychus urticae Koch [Hislop, Prokopy, 1981].

Кайромоны могут использоваться и потенциальными жертвами для обнаружения опасного для них хищника. При изучении морских гидробионтов было обнаружено, что химические вещества, выделяемые морскими звездами, вызывают бегство (escape response) ряда морских организмов - Dendrastes excentricus, Pecten и Nassa.

Ежегодно публикуются новые данные о кайромонах наземных организмов, например, таковы работы о веществах яиц колорадского жука, привлекающих паразита Edovum puttleri (Hymenoptera) [Leonard et al., 1987], и веществах чешуекрылых Cadra cautella (Walker), привлекающих паразитических ос Venturia cane- scens (Gravenhost) [Nemoto et al., 1987].

Накапливаются также данные о кайромонах для гидробионтов, примерами могут служить новые сведения о хемоаттрактантах (АМФ, таурин, глицин, бетаин и др.) пресноводной креветки Маcrobrachium rosenbergii [Harpaz et al., 1987]. Этому посвящена также серия публикаций японских авторов по изучению хемоаттрактантов для рыб и моллюсков; в пятнадцатой работе этой серии показано влияние химической модификации L-аминокислот и лецитина на степень их аттрактивности для моллюска морского ушка Haliotis discus и для рыб, например сериолы (желтохвоста) - Seriola quinqueradiata [Harada, 1987]. Подобные данные весьма важны для гидробиологии и аквакультуры.

Среди недостаточно разработанных проблем - вопрос о том, как внутриорганизменные и внутриклеточные паразиты используют определенные вещества хозяина в качестве химических ориентиров и сигналов (см., например, [Friedman, 1982]). В концептуальном плане эта проблема смыкается с имеющимися данными о том, что экзопаразиты могут использовать вещества хозяина для регуляции собственного развития и размножения (см., например, [Hanel, Koeniger, 1986]); так, возможно, клещ Varroa jacobsoni использует ювенильный гормон пчелы как регулятор своего размножения.

В целом кайромоны наземных организмов (и в еще большей мере - гидробионтов) изучены недостаточно. По-видимому, каких пищу животных, но знания о них явно фрагментарны, ромоны существуют практически для всех активно разыскиваю.

На практике искусственное нанесение определенных кайромонов на сельскохозяйственные растения может применяться как мера, стимулирующая активность энтомофагов, паразитов и паразитоидов на данном участке. Тем самым может активироваться биологическая защита урожая от членистоногих-фитофагов.

Возможно, кайромоны удастся использовать также в аквакультуре для регуляции поведения гидробионтов, ускорения их откармливания и других аспектов их биологии.

Экологические хеморегуляторы и хемомедиаторы играют весьма большую роль в биологии животных, и их применение может практически полностью снять множество проблем, связанных с сельским хозяйством и использованием животного мира. Однако главное препятствие на этом пути - нерешенность ряда научных проблем, в том числе упомянутых выше, а также следующих.

1. Принципиально недостаточная степень изученности феромонов и других хемосигналов у животных. У млекопитающих изучена хемокоммуникация лишь не более чем для 10%видов [Соколов, Зинкевич, 1986], у насекомых - лишь примерно для 0,05% видов.

2. Принципиальное незнание закономерностей формирования информационной нагрузки тех комбинаций нескольких веществ, которыми обычно являются феромоны и другие экологические хемомедиаторы животных.

3. Не изученность географической и микропопуляционной изменчивости химизма феромонов и других хемосигналов.

4. Неясна молекулярная природа хемоэффекторов, выделяемых внутриорганизменными паразитами (простейшими, моллюсками, гельминтами) и воздействующих на активность системы оксидаз со смешанными функциями (цитохрома Р-450, цитохром Р-450-редуктазы) у млекопитающих-хозяев (например, [Tekwani et al., 1988]).