4.3.3. Вещества, участвующие в привлечении опылителей

Факторы, привлекающие насекомых-опылителей (а также и других животных-опылителей) к цветкам, также называют аттрактанта- ми. К ним относятся пыльца, нектар, масла и др.

Аттрактанты, служащие пищевыми ресурсами. Сюда входят пыльца, нектар и масла.

Пыльца. Она представляет собой ценный в пищевом отношении ресурс для тех животных, которые способны ее переваривать. В ней содержится много белка (16-30%), усвояемых углеводов (крахмала 1-7%, свободных сахаров до 15%) и липидов (3-10%). Кроме того, в ней имеются различные вторичные соединения - каротиноиды и флавоноиды.

Нектар. Это важнейший аттрактант для опылителей, который, по-видимому, не имеет никакой другой функции, кроме их привлечения. Нектар богат сахарами (17-75% по весу) и аминокислотами. Преобладают глюкоза, фруктоза и сахароза. Встречаются также ди- и олигосахариды. Например, трисахарид раффиноза (галактозилсахароза) встречается у растений из сем. лютиковых барбарисовых и др. Найдены такие дисахариды, как мальтоза, трегалоза, мелибиоза.

Содержание аминокислот в нектаре было детально изучено лишь в 70-е годы. Оказалось, что в нектаре имеются все обычные аминокислоты, входящие в состав белков. По некоторым подсчетам, бабочке достаточно совершить 12-25 посещений цветков, чтобы покрыть суточную потребность в азоте. Часто нектар является основным и очень ценным источником азота для ряда насекомых.

О важности ресурсов азота для насекомых говорят, например, такие факты: в тропических лесах Южной Америки отмечалось, что бабочки питаются не только на цветках, но и ввиду потребности в азоте на разлагающихся трупах крокодилов, лежащих на берегах Амазонки. Описан следующий случай, который произошел в арктической части Канады: пешеход снял днем обувь, чтобы отдохнуть, и бабочки в поисках питания (по-видимому, азотистого) облепили его потные ноги и носки [Harborne, 1982].

В нектаре найдены и липиды, тоже имеющие пищевое значение, а также некоторые токсические вещества. Так, в нектаре рододендронов есть токсичный диптерен ацетиландромедол. В меде, полученном из нектара земляничного дерева Arbulus unedo L., найден глюкозид арбутин. В нектаре софоры - Sophora microphylla Ait. содержатся алкалоиды, причем в токсичной для медоносной пчелы концентрации. Возможно, эти токсичные вещества участвуют в регуляции того, какие именно виды насекомых посещают цветки растений данного вида, т. е. выполняют функцию экологических хеморегуляторов.

Масла. Представители некоторых семейств растений (норичниковых, ирисовых, орхидных, мальпигиевых и др.) имеют специальные органы, секретирующие масло,- элайофоры (elaiophores). Они находятся либо в трихомах, либо в особых клетках эпителия. Масло собирают пчелы сем. Anthophoridae, обитающие в основном в Южной Америке.

Ольфакторные сигналы - пахнущие вещества. Для привлечения опылителей к цветкам большое значение имеют ольфакторные (обонятельные) сигналы, создаваемые парами некоторых веществ растений.

Особенно интересна связь между некоторыми пахнущими веществами растений и половыми аттрактантами (феромонами) ряда насекомых. Так, у плодовой мушки Dacus dorsalis половым феромоном является фенилпропаноид метилэвгенол. Это же вещество продуцируют цветки нескольких видов растений, в том числе кассии - Cassia.

Есть данные, что цветки орхидных из рода офрис - Ophrys имитируют своим внешним видом и запахом самок пчел Andrena, что привлекает к ним самцов, пытающихся спариться с цветком и в результате производящих опыление. В этом случае химическая природа основных ароматических компонентов цветка (изомеры δ-кадинена) не совпадает с главными ароматическими веществами самок андрены (транс-фарнезил и геранилгексаноат). Не исключено, что они, несмотря на различия структур, вызывают сходные ольфакторные ощущения у самцов андрены.

Доказано использование самцами некоторых пчел ароматных веществ цветов в качестве своих аттрактантов. Это, как полагают, имеет место у пчел эуглоссин, обитающих в Центральной и Южной Америке. Так, самцы Eulaema собирают ароматные вещества орхидных и, привлекая друг друга этими запахами, собираются в стаи или рои, которые становятся хорошо видными для самок. Таким образом, самки привлекаются визуально. Собираемые самцами пчел вещества орхидных включают эвгенол, ванилин, бензил- ацетат, цинеол и метилциннамат.

Другие факторы. Среди других аттрактивных факторов, важных для опылителей, исключительное место занимает окраска цветков. Этот фактор в своей основе является химическим или биохимическим, поскольку он связан с наличием в цветках различных пигментов.

Основными группами пигментов являются: 1) флавоноиды, в том числе антоцианидины - пеларгонидин (оранжевая, красная окраска), цианидин (красная окраска), дельфинидин (розовато-лиловая окраска); 2) каротиноиды (желтая, оранжевая и красная окраска). Значительно меньшее значение, чем эти два класса пигментов, имеют для опылителей хлорофиллы (зеленая окраска), хиноны (красная и желтая), беталаиновые алкалоиды (желтая, красная и пурпурная окраска). Конечно, здесь названы далеко не все даже основные пигменты, число их довольно велико. У некоторых пигментов имеются также так называемые копигмеиты, флавоновой и (или) флавоноловой природы. В некоторых случаях описано образование хелатного комплекса антоцианидинов с металлами (Al, Mo, Fe и др.). Возможно, такие комплексы придают дополнительную стабильность молекуле пигмента. Недостаток места не позволяет подробнее освещать роль пигментов в привлечении насекомых - вопрос, довольно детально изложенный в других книгах [Фегри, ван дер Пэйл, 1982; Harborne, 1982].