4.3.2. Накопление и использование животными вторичных метаболитов растений

Многие вторичные метаболиты растений накапливаются фитофагами и используются далее не как энергетический ресурс и субстрат для окисления, необходимого для энергообеспечения, а как уникальное химическое сырье или готовые вещества, важные для коммуникации животных или защиты от консументов более высокого порядка.

Здесь мы рассмотрим данные, касающиеся первой группы веществ, необходимых для сигнализации или для регуляции собственного метаболизма фитофагов.

Очень интересно и экологически важно использование животными природных .растительных веществ как собственных защитных средств [Peterson et al., 1987]. Подобные данные рассмотрены в разд. 4.1.2, а также в разд. 5.2.1 о взаимодействиях с животными других видов.

Другая группа очень важных экологических связей - это использование некоторыми видами насекомых веществ растений в качестве феромонов или предшественников для их синтеза. Об этом подробнее говорится в начале разд. 4.1.2, а также в конце разд. 5.1.1.

Установлено накопление животными каротиноидов растений. Каротиноиды служат животным, в том числе насекомым, в качестве веществ, участвующих в цветовой сигнализации (Farbsignalgeber). Показано, что многие насекомые и некоторые другие животные получают каротиноиды из растений. Затем в организме животных растительные каротиноиды могут подвергаться метаболизму. Один из наиболее подробно изученных примеров - приобретение бабочками Pieris brassicae каротиноидов (β-каротина,

5,6-моноэпокси-а-каротина, 5,6-моноэпокси-β-каротина и лутеина) из тканей капусты Brassica oleracea L. Особенно интересно то, что эти же каротиноиды в полном составе передаются по трофической цепи дальше: именно этот набор каротиноидов найден в куколках наездника Apanteles glomeratus, паразитирующего на гусеницах капустницы [Nahrstedt, 1982].

Растения служат основным, если не единственным, источником холестерина для многих беспозвоночных-фитофагов, в том числе насекомых, поскольку многие беспозвоночные не способны самостоятельно биосинтезировать холестерин.

На основе зависимости насекомых от определенных стероидов растений (фитостеринов) могут возникать интересные межвидовые ассоциации.

Так, показана специфичность ассоциаций между четырьмя видами дрозофил и четырьмя видами кактусов в североамериканской пустыне Сонора (см., например, [Harborne, 1982]):

У каждого из этих видов кактусов, таким образом, есть "своя" дрозофила, живущая за счет мертвых тканей кактуса и служащая как бы санитаром для данного вида растений. Со своей стороны, дрозофилы тоже проявляют высокую избирательность. Один из этих видов (D. arizonensis) живет только на одном виде растения- хозяина. Остальные три вида живут либо только на указанном виде кактуса, либо еще на 1-2 видах растений.

Биохимия специфичности этой ассоциации такова. Во-первых кактусы всех четырех видов привлекают дрозофил наличием стероидных аттрактантов, необходимых для синтеза гормона линьки.

Рис. 24. Пути синтеза гормона линьки дрозофил из шоттенола (schottenol) кактусов или из ситостерола (sitosterol) [Harborne, 1982] А - ситостерол; Б - гормон линьки α-экдизон; В - шоттенол; реакции: 1 - миграция двойной связи Δ5 → Δ7; 2 - деалкилирование в положении С24; 3 - окисление

Во-вторых, кактусы каждого из этих видов вырабатывают свой алкалоид-репеллент, отпугивающий все другие виды дрозофил, кроме одного - "своего".

Интересно, что зависимость дрозофил от этих кактусов, по-видимому, совершенно облигатна, так как их фитостерины содержат ненасыщенную связь в положении Δ7 в отличие от ряда других фитостеринов с двойной связью в положении Δ5. Гормон линьки α-экдизон должен содержать двойную связь в положении А 7, а дрозофилы не способны сами провести реакцию реорганизации двойной связи Δ5-Δ7 (рис. 24).

Таким образом, экологическое значение фитостеринов и близких им по структуре фитоэстрогенов двояко. Одна из их экологических функций состоит в том, что они могут оказывать регулирующее воздействие на популяции фитофагов, ограничивая их численность. Другая их экологическая функция в том, что они (по крайней мере фитостерин) могут служить важнейшим химическим ресурсом для метаболизма клеток некоторых фитофагов.

Все примеры, упомянутые в этом разделе, показывают важность различных вторичных метаболитов (хемомедиаторов) как факторов, обеспечивающих зависимость ряда видов фитофагов от определенных видов растений. Поэтому к ранее выделявшимся экологами типам связей одних видов с другими (трофические, топические или территориальные, форические, фабрические связи по В. Н. Беклемишеву, см. [Новиков, 1979]) необходимо добавить еще один тип связей - хемомедиаторные, т. е. опосредованные передачей от вида А к виду Б необходимого для вида Б вещества или ряда веществ [Остроумов, 1986].

Многообразие описанных выше хемомедиаторных связей еще - раз напоминает о совместной эволюции (коэволюции) видов и а том, как многочисленны в природе экологические группировки (экологические кластеры) видов, где один вид в очень высокой степени, практически облигатно, зависит от конкретного другого вида, причем не обязательно служащего единственным пищевым ресурсом.