4.1.4. Пищевые аттрактанты и стимуляторы

Соединения со свойствами пищевых аттрактантов приведены в табл. 20, 21 и на рис. 17. Необходимо отметить, что почти все классы вторичных соединений принимают участие в формировании пищевых преференций в качестве пищевых аттрактантов. В табл. 20 и 21 упомянуты соединения многих структурных типов.

Для некоторых видов животных аттрактантами служат такие соединения, которые для большинства остальных видов токсичны или являются репеллентами, например кукурбитацин, алкалоид спартеин, едкое горчичное масло - аллилизотиоцианат и т. д.

Во многих случаях при взаимодействии конкретных видов растения и животного-фитофага в качестве пищевого аттрактанта выступают сразу несколько соединений. Так, в формировании преференций при питании некоторых видов чешуекрылых участвует не менее полутора десятка компонентов.

Ниже в качестве конкретных примеров будет рассмотрено питание шелковичного червя на шелковице, а также глюкозинолаты крестоцветных.

Взаимодействия шелковичного червя и шелковицы. Шелковичный червь Bombyx mori питается только листьями черной и белой шелковиц Morus nigra L. и М. alba L. Работами Хамамуры и соавт. (Hamamura et al., 1962; см. [Harborne, 1982]) было показано, что эту пищевую избирательность определяют три группы химических веществ, содержащихся в листьях: ольфакторные аттрактанты, байтинг-факторы (biting-factors) и глотательные (swallowing) факторы.

Таблица 20. Вторичные соединения растений в качестве пищевых аттрактантов [Harborne, 1982; 1988; Jacobson, 1982; и др.]

Рис. 17. Вещества растений, служащие аттрактантами для насекомых [Jacobson, 1982; и др.] 1 - (Е)-2-гексеналь из дубовых листьев; 2 - α-фарнезен (farnesene) из кожуры яблок и некоторых других плодов; 3 - кариофиллен (caryophyllene) из хлопчатника; 4 - метилэвгенол (methyleugenol); 5 - β-азарон (β-asarone); 6 - акорагермакрон (acoragermacrone); 7 - азарилальдегид (asarylaldehyde), или 2,4,5-триметоксибензальдегид; 8 - фенил ацетальдегид; 9 - синигрин (sinigrin)

Ольфакторные аттрактанты привлекают личинок шелковичного червя на некотором расстоянии от листа. Если хирургически удалить оральные рецепторы насекомых, то они немедленно теряют способность различать пищу и начинают есть листья почти любых растений. Среди байтинг-факторов три вещества - сахароза, инозитол и ситостерол (sitosterol) - могут быть пищевыми стимуляторами для многих насекомых. Два других соединения - морин (morin) и изокверцитрин (isoquercitrin) - распространены не так широко: они вносят вклад в формирование специфичности. В молекулу изокверцитрина (его называют также кверце- тип-З-глюкозидом, quercetin-3-glucoside) входит остаток сахара (глюкозы). Если его заменить на рамнозу, то этот аттрактант превращается в фагорепеллент.

Аналогичный пример того, как небольшие структурные изменения молекул пищевого стимулянта превращают ее в детеррент, найден при изучении кукурузного мотылька Ostrinia nubilalis. Для него а-аланин является пищевым стимулятором, а его изомер р-аланин оказывается детеррентом (Beck, 1960; см. [Harborne,

Вещества, относящиеся к глотательным факторам, по-видимому, неспецифичны или малоспецифичны и названы так потому, что они стимулируют акт глотания у насекомых.

Глюкозинолаты крестоцветных как пищевые аттрактанты. Один из наиболее изученных примеров того, что токсичные и репеллентные вещества превращаются в аттрактанты, относится к пищевому поведению насекомых, кормящихся на крестоцветных. Хорошо изучены два вида насекомых: бабочка - белянка капустная (капустница) Pieris brassicae и капустная тля Brevicoryne brassicae. Репеллентными веществами крестоцветных, которые стали аттрактантами именно для этих насекомых, являются горчичные масла. Они содержатся в тканях растений в связанной форме как гликозиды; эти соединения называют глюкозинолатами (см. разд. 4.1.2). Пахучие масла высвобождаются под действием фермента мирозиназы, сосуществующего вместе с глюкозинолатами в листьях крестоцветных. Примером является распад синигрина (действующего начала горчичников) с высвобождением аллилизотиоцианата в результате реакции гидролиза (см. рис. 17).

Таблица 21. Примеры веществ растений, действующих на нематод как аттрактанты

Аллилизотиоцианат, который является острым, на вкус человека, компонентом горчицы, действует как пищевой репеллент для большинства животных. Его токсичность для насекомых была показана в опытах (Erickson, Feeny, 1974; см. [Harborne, 1982]). Они дабавляли синигрин в листья сельдерея, служащие кормом для личинок бабочки Papilio polyxenes. Оказалось, что синигрин в концентрации всего 0,1% на сырую массу листьев вызывал 100 % - ную гибель насекомых, а именно такая концентрация примерно соответствует содержанию синигрина у крестоцветных. Этот опыт доказывает наличие защитной функции у синигрина.

Для бабочки Pieris brassicae (капустницы) синигрин оказывается уже не репеллентом, а, наоборот, аттрактантом. Новорожденных гусениц капустницы можно заставить питаться листьями без синигрина; если же добавить в пищу синигрин, то поедание корма сразу увеличивается на 20% (Dethier, 1972; см. [Harborne, 1982]). Если же гусениц с самого начала кормить листьями капусты (содержащими синигрин), а затем перенести на искусственную диету без синигрина, то они предпочитают умереть с голоду, чем принимать пищу без этого аттрактанта. Интересно, что для взрослых самок капустницы синигрин служит стимулятором ови-позиции (откладки яиц). Самки откладывают яйца даже на фильт ровальную бумагу, если ее предварительно смочить раствором си- нигрина. Не исключено, что это можно использовать для определения численности капустниц в природных экосистемах или для борьбы с ней. Так, можно разматывать вдоль грядок капусты полоски ткани и бумаги, смоченные раствором синигрина и наклеенные для прочности на полимерную ленту. Затем можно оценивать число сделанных кладок яиц и численность популяции. При эффективном привлечении самок и быстром сборе лент с яйцами этот прием может оказаться удобным способом не только учета, но и экологически безопасной борьбы с этим нежелательным насекомым.

Капустную тлю также привлекает присутствие синигрина. Хотя в природных экосистемах эта тля специфична для крестоцветных, ее можно заставить питаться и на листьях бобов Vicia faba L., если смочить их раствором синигрина. Есть свидетельства, что контролируют поведение этой тли два основных химических фактора - концентрация синигрина и соотношение в листьях свободных аминокислот. Если тли втыкают в лист свой сосущий стилет и не находят синигрина, то они немедленно улетают в поисках растения, содержащего этот необходимый им стимулятор. С другой стороны, они избегают тех частей подходящего растения, которые содержат слишком много синигрина, например молодых листьев капусты. Они избегают питаться и на слишком старых листьях, и не только потому, что там снижается содержание синигрина. но и потому, что там другое соотношение аминокислот. В частности, в старых листьях повышено содержание у-амино-масляной кислоты (возможно, определенную роль играет и морфологический фактор - более мощная механическая защита у старых листьев).

Другие пищевые аттрактанты. Токсичный алкалоид спартеин действует как стимулятор в питании тли Acyrthrosiphon spartii на растении Sarothamnus scoparius Wimm. Этих тлей можно заставить перейти на непривычное для них растение - бобы Vicia faba L., если инфильтровать листья раствором спартеина.

Эфирные масла, которые служат ольфакторным стимулятором для шелковичного червя, являются вероятным аттрактантом и для многих других насекомых-олигофагов. Так, гусеницы бабочки Раpilio sp., которые питаются почти исключительно на растениях семейства зонтичных, чувствительны по меньшей мере к восьми разным компонентам эфирных масел зонтичных. Липидная фракция тканей зонтичных часто содержит, кроме моно- и сесквитерпенов, ароматические фенилпропаноиды. Несомненно, что они несут функцию пищевых аттрактантов. Так, один из них, метилизоевгенол, обнаружен в листьях моркови. Он служит стимулятором откладки яиц у морковной мухи Psila rosae (Beruter, Stadler, 1971; см. [Harborne, 1982]). Другой - миристицин найден у ряда зонтичных в плодах, корнях и листьях и может быть аттрактантом для тех бабочек, которые питаются специфически на зонтичных.

Интересно, что это вещество действует и на человека как галлюциноген. Для ряда насекомых миристицин обладает репеллентными свойствами.

На пищевое поведение влияют многие терпеноиды. Например, в привлечении бабочки Ceratomia catalpae к листьям растения катальпы (сем. бигнониевых) участвует смесь 15 иридоидных гликозидов, включая катальпол. Интересно, что сходный с ними моно- терпеновый лактон непеталактон, который найден в родственном семействе губоцветных у котовника Nepeta cataria L., является ольфакторным стимулятором для домашней кошки Felis domestica. Таким образом, молекулы сходного строения служат пищевым или ольфакторным стимулятором во взаимодействиях растений и с насекомыми, и с млекопитающими.

Флавоноиды служат аттрактантами не только у шелковицы. Так, жука Agascicles привлекает к растению очереднопыльнику филлоксеровому Alternanthera phylloxeroides флавон 6-метоксилу- теолин-7-рамнозид.

Важная группа примеров выявлена при изучении экологии жуков короедов. Так, струйчатый заболонник Scolytus multistriatus привлекается к листьям вяза Ulmus еигореа двумя соединениями: растворенным в вакуолярном соке флаванолом (+)-катехии-7-ксилозидом и тритерпеноидом лупеилцеротатом, который, как полагают, находится на поверхности листьев.

Флаваноны служат аттрактантом и для другого короеда - Scolytus mnltistriatls, который питается корой фруктовых деревьев рода Prunus. В этом случае активны три соединения: таксифолин, пиноцембрин и дигидрокемпферол. Интересно, что четвертый флаванон коры - нарингенин (5, 7, 4-тригидроксифлаванон) - неактивен.

Отмеченные в качестве примеров вещества не исчерпывают всего многообразия соединений, способных служить пищевыми аттрактантами. Некоторые примеры аттрактантов насекомых даются в табл. 20, атрактантов нематод - в табл. 21.

Пищевые аттрактанты могут использоваться для конструирования ловушек, полезных для быстрого определения численности насекомых, а также для борьбы с нежелательными видами насекомых и нематод.

Метод использования аттрактантов для борьбы с почвообитающими фитофагами разработан и применен специалистами НИИ биологии Ростовского университета. Аттрактанты на основе ряда аминокислот наносили на поверхность или внедряли в гранулы комплексных удобрений, которые вносили во время сева в почву непрерывной лентой сбоку от высеваемых семян пропашных [Пономаренко, 1986]. При растворении гранул аминокислоты выделялись в почву и действовали как аттрактант (сигнал, свидетельстствующий о наличии пищи) на активно перемещающихся фитофагов - личинок жуков щелкунов, жуков пыльцеедов, чернотелок, пластинчатоусых и гусениц озимой совки. Фитофаги скапливаются в зоне, где в почву выделяются аминокислоты, и в течение 1-2 нед. ищут там пищу, отвлекаясь от посеянных семян и всходов. Посеянные растения за это время успевают миновать самую уязвимую стадию своего развития. Когда аттрактант прекращает действовать, фитофаги расширяют зону поисков пищи, но пищевыми объектами уже обычно становятся всходы сорняков. Интересно, что в зоне концентрации фитофагов отмечается также скопление насекомых энтомофагов (для которых облегчается поиск жертв); энтомофаги уменьшают численность фитофагов. Этот метод в течение 10 лет апробировался в Ростовской области на площади 30 тыс. га с экономическим эффектом более 800 тыс. руб.

Взаимодействие нескольких видов растений с фитофагами в реальных природных экосистемах. Вопрос об аттрактивном действии на фитофагов пахнущих веществ растения осложняется, если учесть, что запахи соседних растений, находящихся рядом с рассматриваемым растением-хозяином, могут мешать нападению на него фитофагов. Показано, что запахи растений Lycopcrsicon esculentum Mill и Ambrosia artemisifolia L. снижали инвазию жука Phyllotreta crucifera на капусту Brassica oleracea L. Недавно было экспериментально показано, что обычная в Британии тля Cavariella aegopodii (Scopoli) отпугивается запахом линалоола от ловушки, содержащей привлекательный для нее своим запахом карвон. Кар- вон содержится в растениях пастернака Pastinaca sativa L., поражаемых данной тлей в том месте, где проводились эксперименты. С другой стороны, линалоол имеется в листве ряда других видов растений, например Mentha crispa L., Citrus bergamia Risso, Cym- bopogon citratus (DC ex Nees) Stapf. Такие растения, располагаясь рядом с другим, подверженным нападению насекомых, растением, могут ингибировать стереотипную агрессивную реакцию тли на аттрактивный запах атакуемого растения.

Отсюда вытекает практический важный вывод. По-видимому, правильно подобранные смешанные посевы двух или нескольких видов растений могут способствовать предотвращению вредного воздействия фитофагов. Этой же цели могут служить специально вносимые в агроэкосистемы одоранты и репелленты, дезориентирующие насекомых и нарушающие поиск ими своих кормовых растений.

В последнее время накапливается все больше данных и об ат- трактантах иного типа - стимуляторах овипозиции (oviposition stimulants). Так, в метанольных экстрактах листьев Physalis angu- lata L. найдены стимуляторы овипозиции для Heliothis subflexa (Gn.) [Mitchell, Heath, 1987]. Выше были упомянуты некоторые из стимуляторов овипозиции (синигрин, метилизоэвгенол).

Стимуляторы овипозиции выявлены и среди веществ других растений (табл. 22).

В химических взаимодействиях растений и фитофагов - нематод участвуют стимуляторы еще одного типа: некоторые вещества растений стимулируют вылупление из яиц и цист нематод соответствующих онтогенетических стадий. Так, из Phaseolus vulgaris L. выделен глициноэклепин A (glycinoeclepin А), который стимулирует вылупление из цист нематод Heterodera glycines Ichinohe [Imura et al., 1986].

Дополнительная информация о различных аттрактантах, стимуляторах питания и откладки яиц содержится в работах [Harborne, 1986, 1987, 1988].

Таблица 22. Примеры веществ растений, которые действуют как стимуляторы овипозиции членистоногих