2.3. Эколого-биохимические взаимодействия низших растений с высшими растениями

2.3.1. Некоторые общие замечания

Биохимические взаимодействия этого типа нередко представлены борьбой между высшими растениями и поражающими их грибами. Обе стороны пользуются в этой борьбе биохимическими средствами агрессии и защиты.

Однако биохимические взаимодействия гриба и сосудистого растения могут быть благоприятны для высшего растения. Важнейший случай такого рода - микориза, которая довольно хорошо исследована. Другой тип ассоциации, благоприятной для высшего растения, обнаружен сравнительно недавно, в 1982-1983 гг., при изучении райграсса пастбищного Lolium perenne L. Оказалось, что устойчивость ряда сортов райграсса пастбищного к вредящим сельскому хозяйству фитофагам Listonotus (=Hyperodes) bonariensis Kuschel обусловлена присутствием в организме растения, сожительствующего с ним гриба, так называемого Lolium-эндофита [Mortimer et al., 1983; Prestidge et al., 1982]. Вскоре обнаружилось, что ассоциация райграсса пастбищного с тем же или сходным грибом-эндофитом придает злаку устойчивость еще к одному вредящему фитофагу - луговому мотыльку Grambus spp. [Funk et al., 1983]. В растениях овсяницы Festuca arundinaceae Schreb, содержащих сходный или идентичный гриб-эндофит Epichloe typhina (Fr.) Tul. (позже переименованный в Acremonium coenophialum), обнаружены характерные вторичные метаболиты - пирролизиди- новые алкалоиды, N-ацетиллолин и N-формиллолин [Bush et al., 1982]. В инфицированных эндофитом растениях райграсса пастбищного найдены нейротоксины [Gallagher et al., 1982]. Полагают, что именно все эти химические вещества придают злаку-хозяину эндофита устойчивость к фитофагам [Funk et al., 1983].

Возможность того, что токсины эндофитных грибов, поражающих пастбищный райграсе (Lolium perenne), способны нести функцию защиты растения-хозяина от фитофагов, была подтверждена при изучении эндофита Acremonium. Этот эндофит вырабатывает I вещества, токсичные для насекомых, и растения, резистентные к эндофитам, чаще погибают под влиянием насекомых-фитофагов [Latch, 1985]. Инфицирование райграсса эндофитными грибами приводит к появлению в райграссе нейротоксинов лолитрема А и В и еще двух нейротропных токсинов в семенах райграсса. По-видимому, именно токсины эндофитных грибов вызывают нейромышечное заболевание пастбищных сельскохозяйственных животных - райграссовые шатания (ryegrass staggers). Каким образом гриб находит то растение, которое затем подвергается его атаке? В частности, как зооспоры патогенных грибов находят в почве корни поражаемых ими растений?

Установлено, что зооспоры грибов привлекаются к корням химическими аттрактантами; не исключено, что процесс привлечения зооспор можно уподобить процессу привлечения гамет под действием половых аттрактантов. Установлена химическая структура ряда аттрактантов, привлекающих зооспоры следующих патогенов [Yokosawa et al., 1986 и др. ]: Pythium aphaniderma- tum - серин; Aphanomyces raphani - индол-3-альдегид; A. euteiches -5,4'-диокси-7-метоксиизофлавон (прунетин).

Рис. 2. Прунетин (prunetin) из корней гороха Pisum sativum, аттрактант для зооспор Aphanomyces euteiches [Yokosawa et al. 1986]

Один из этих аттрактантов, прунетин (рис. 2), выделен из многих организмов: некоторых розоцветных и бобовых (в том числе гороха - Pisum sativum), из Iris millesii, Oroxylum indicum. Прунетин обнаружен даже среди метаболитов бакгерии Mycobacterium phlei. Интересен спектр биологической активности прунетина: он обладает эстрогенной и антиоксидантной активностью, стимулирует оксидазу индолуксусной кислоты. Вместе с тем как аттрактант для зооспор он довольно специфичен и не привлекает зооспоры Aphanomyces cochlioides [Yokosawa et al., 1986].

Обобщим накопленную информацию о влиянии на грибы метаболитов растений. Особенно ценной представляется работа Л. Л. Великанова и И. И. Сидоровой [1983], где сформулированы четыре типа воздействий, ниже приведенных с некоторыми изменениями как пункты 2-5. Думается, что многое из того, что известно о действии растений на грибы, имеет более общий характер и может быть перенесено и на отношения растений с прокариотами. Итак, воздействия метаболитов растений на грибы и ряд прокариот включают: 1) ингибирование, токсическое действие; 2) селекционирующее действие корневых выделений, веществ опада и, возможно, летучих и газообразных выделений растений на комплексы грибов и прокариот ризопланы и ризосферы; 3) стимуляцию прорастания выделениями и метаболитами растений покоящихся структур грибов и прокариот, в том числе фитопатогенных организмов и микоризообразующих грибов; 4) индукцию морфогенеза и формирования структур у грибов и прокариот, в том числе у фотопатогенных организмов; 5) определение хемотропических реакций и хемотаксиса у паразитических и других микроорганизмов (включая грибы).

Рассмотрим основные типы биохимических средств, которыми пользуются грибы при своей агрессии, а затем тех средств, которые помогают растениям обороняться от грибной агрессии.