2.2.2. Межвидовые взаимодействия

Межвидовые взаимодействия целесообразно рассмотреть на примере следующих групп вопросов: 1) взаимодействие различных видов планктонных водорослей; 2) воздействие некоторых видов водных макрофитов на фитопланктон; 3) воздействие некоторых видов водорослей на грибы; 4) взаимодействие грибов с грибами.

Взаимодействие разных видов и штаммов фитопланктона. Выше описывалось аутоингибирующее воздействие экзометаболитов планктонных водорослей. Было установлено также ингибирующее воздействие веществ, выделяемых клетками одного вида водорослей, па рост клеток другого вида.

В одной из серий опытов (Proctor, 1957; см. [Райс, 1978]) пять видов водорослей выращивали попарно в десяти различных сочетаниях. Изучению подверглись представители родов Chlamydomo- nas, Haematococcus, Scenedesmus, Anacystis и Chlorella. Оказалось, что во всех сочетаниях угнетаются один или оба вида. Особенно агрессивен был вид A. nidulans, который полностью или почти полностью останавливал рост всех других четырех видов. Опыты подобного типа неоднократно ставились на многих видах водорослей; они свидетельствуют об очень широком распространении межвидового угнетения, опосредованного выделяемыми веществами.

Установлена способность ряда штаммов нитчатых азотфиксирующих цианобактерий Nostoc sp., Anabaena doliolum, Fischerella muscicola продуцировать бактериоципы и другие антибиотики, убивающие родственные штаммы [ Flores,Wolk, 1986].

По-видимому, имеет место химическая борьба и не только между видами, но и между штаммами одного вида. Поэтому уместно подчеркнуть условность границ между межвидовыми и внутривидовыми взаимодействиями.

Не исключено, что некоторые вещества, продуцируемые фито-планктонными водорослями, могут оказаться перспективными аль- гицидами. Так, обсуждалась возможность подобного использования антибиотика цианобактерина C₂₃Н₂₃O₆Cl (молекулярная масса 430), выделяемого цианобактерией Scytonema hofmanni (см. [Garmon, 1982]).

По-видимому, широкое распространение метаболитного ингибирования в мире фитопланктона связано с возможностью конкуренции, например, за ресурсы элементов минерального питания или какие-либо другие. В определенных случаях возможно, что ингибирующее воздействие на другие водоросли и даже на клетки своего же вида есть побочный результат эволюционной выработки токсичных веществ против животных-консументов.

По-видимому, наблюдаемые в природе резкие колебания численности популяций различных видов фитопланктона и смена доминирующих видов в течение вегетационного сезона в той или иной степени определяются именно указанными аллелопатически- ми взаимодейстиями с участием токсичных веществ.

Подавление фитопланктона веществами водных макрофитов. Из харовых водорослей было выделено аллелопатическое вещество 5-метилтио-1,2,3-тритиан (5-methylthio-l,2,3-trithiane), которое ингибировало фотосинтез эпифитных диатомовых водорослей, я также подавляло озерный и прудовой фитопланктон. Это вещество (в опытах испытывали синтезированное соединение) подавляло фотосинтез уже в концентрации 3 мкМ. Из харовых было выделено еще одно вещество, которое подавляло фитопланктон,- 4-метилтио-1,2 -дитиолан (4-methylthio-l,2-dithiolane). Действие этих веществ-хемомедиаторов и других, подобных им, может объяснить, почему популяции Chara редко имеют эпифитов и подавляют рост фитопланктона в природных местообитаниях [Wium- Andersen et al., 1982].

Водоросли и грибы. Имеются данные о том, что некоторые почвенные микроводоросли оказывают антифунгальное действие. Особенно важно то, что водоросли способны подавлять некоторых возбудителей болезней сельскохозяйственных растений.

Так, в Институте микробиологии АН УзССР было показано, что внесение в почву культуральной жидкости водоросли Scenedes- mus obliquus вызывает уничтожение опасного возбудителя вилта (увядания) хлопчатника - несовершенного гриба Verticillinm dali- Пае. Не исключено, что использование подобных препаратов или конкретных веществ, ответственных за токсичное воздействие на вертициллиум или другие фитопатогенные грибы, внесет вклад в экологизацию сельского хозяйства благодаря возможности частично заменить обработку фунгицидами на обработку экологически безопасными препаратами биологического (биотехпологического) происхождения.

Взаимодействие грибов с грибами. Среди грибов встречается явление паразитизма грибов на грибах. При этом обе стороны могут использовать биохимические средства агрессии или защиты (например, см. [Великанов, Сидорова, 1983]).

Большинство (если не все) грибов-микопаразитов способно вырабатывать литические "ферменты нападения" - хитиназу, протеиназы, глюканазы, с помощью которых они разрунтают клеточные стенки многих грибов (см., например, [Великанов, Сидорова, 1983]).

Гриб-паразит может использовать метаболиты, выделяемые потенциальной жертвой, в качестве сигнала, индуцирующего рост его гиф (т. е. эти метаболиты действуют как кайромоны). Так, показано, что базидиоспоры Inonotus rheades выделяют вещества, стимулирующие рост гиф паразита. С другой стороны, гриб-паразит может выделять вещества (алломоны, аттрактанты), вызывающие рост гиф будущего хозяина по направлению к колонии микопаразита. Такой способностью обладают калькариспориум -Са1- carisporium parasiticum и гонатоботрис - Gonatobotrys simplex.

Гриб, защищающийся от атаки паразитов, может вырабатывать алломоны - репелленты, антифунгальные вещества и антибиотики, обладающие антифунгальным действием. Последние обнаружены, например, в плодовых телах многих Agaricales, которые, как правило, устойчивы к микопаразитам. Вещества, подавляющие рост ряда микофильных грибов, найдены у Oudemansiella radicata. Интересная ситуация наблюдается у некоторых грибов, Живущих в ассоциации с другими организмами. Например, микоризный гриб лейкопаксиллюс - Leucopaxillus cerealis выделяет антибиотик с антифунгальным действием, который предотвращает заселение корней высшего растения (в данном случае сосны) другими грибами, в том числе и патогенными. В результате устойчивость и длительность существования всей микоризной ассоциации возрастают (Marx, 1969; см. [Великанов, Сидорова, 1983]).

Обширная информация о продуцировании грибами метаболитов с выраженным антифунгальным действием (которое может сопровождаться также антибактериальным действием) излагается в многочисленных сводках по антибиотикам (см., например, [Егоров, 1979]). Эти антифунгальные вещества могут действовать как алломоны (супрессанты), которые подавляют конкурирующие виды грибов.

Ряд других интересных фактов о химических взаимодействиях грибов, синтезе ими антифунгальных веществ освещен в работах [Великанов, Сидорова, 1983; Беккер, 1988].