Глава 1. Биохимическая экология: предмет, содержание, практическое значение

Природа - некий храм, где от живых колонн
 Обрывки смутных фраз исходят временами.
 Как в чаще символов, мы бродим в атом храме 
 И взглядом родственным глядит на смертных он.

Ш. Бодлер

Необходимо подчеркнуть, что чрезвычайная важность химических подходов для изучения экологических и биосферных процессов, связей между организмами и их средой была осознана и обоснована в трудах В. И. Вернадского, который писал: "В целом весь океан должен рассматриваться - в каждом его месте - как неразрывная связь мертвой инертной материи и непрерывно изменчивого и химически меняющего мертвую окружающую среду живого вещества" [Вернадский, 1923. С. 18].

"Разнородное живое вещество океана, жизнь моря, взятая в целом, может быть рассматриваема как специальный механизм, совершенно изменяющий химию моря" [Вернадский, 1954. С. 197].

В состав биосферы Земли входит, согласно Вернадскому [1965. С. 59], наряду с живым, биогенным и косным веществом "биокосное вещество (разрядка Вернадского Авт.), которое создается одновременно живыми организмами и косными процессами, представляя динамические равновесные системы тех и других".

По Вернадскому [1965. С. 231], "в биосфере мы имеем дело с разными формами биосферного вещества: косного инертного малоактивного вещества, живого дисперсного, чрезвычайно химически и геологически активного, и биокосного вещества, являющегося закономерной структурой из живого и косного вещества".

"Живое вещество есть форма активированной материи" [Вернадский, 1923. С. 14].

Важность использования химических и биохимических подходов для познания экосистем и биоценозов акцентировалась и многими последователями В. И. Вернадского, экологами и гидробиологами, в том числе С. Н. Скадовским [1955].

Подчеркивая огромное позитивное значение трудов Вернадского, приходится признать, что не все аспекты его учения разработаны одинаково детально. Дальнейшее развитие естествознания выявило и некоторые неизбежные пробелы, в том числе в вопросе о том, какова степень интегрированности живого вещества и биосферы в целом и каковы молекулярные механизмы регуляции относительного равновесия в биосфере (говоря современным языком, "экологического равновесия" - хотя и этот термин нуждается в дальнейшем уточнении), формирования биокосиых тел биосферы. При всей ценности концепции биосферы в работах В. И. Вернадского и продолжающей ее в определенном смысле концепции биогеоценоза в трудах В. Н. Сукачева современный анализ выявляет, что в них отсутствует проработка закономерностей информационных взаимодействий между организмами (см., например, [Воронов, 1988]).

В последнее время все большее значение приобретают исследования, выясняющие особенности экологического равновесия в биосфере и механизмы его поддержания и нарушения, в том числе такие механизмы, в которых участвуют различные органические вещества, в особенности вторичные метаболиты. Основные причины роста внимания к этим проблемам следующие.

Во-первых, объективная логика развития науки об экосистемах привела к накоплению довольно подробных данных о структуре и функционировании экосистем, об их динамике и вместе с тем определенной устойчивости. На этой основе закономерен новый этап в развитии экологии, связанный с возрастанием внимания к факторам, регулирующим формирование структуры экосистем, их динамику и функционирование. Возникла объективная потребность глубже проанализировать саму концепцию экологического равновесия, пока недостаточно четкую.

Во-вторых, применение все более тонких химических и биохимических методов для изучения организмов и среды их обитания вскрывает новые аспекты участия химических метаболитов и особенно вторичных соединений, а также биохимических процессов в опосредовании и регуляции межоргапизменных отношений.

В-третьих, катастрофически возросло антропогенное воздействие на биосферу, одной из опасных форм которого является химическое загрязнение. Это порождает обоснованное беспокойство в связи с нарастающими нарушениями экологических процессов и экологического баланса во многих регионах биосферы.

В-четвертых, интенсификация сельского хозяйства, развитие аквакультуры, общий рост использования биологических ресурсов ставят задачу создания искусственных экологических систем, достаточно стабильных и поддающихся регулировке.

Для понимания механизмов поддержания и нарушения экологического равновесия (или устойчивости экосистем) большое значение имеет быстро накапливающаяся информация на стыке экологии, биохимии, химии и физиологии, которая представляет поэтому немалый интерес. Традиционные обзоры, учебники и обобщающие сводки по экологии и биохимии уделяют недостаточное внимание этой пограничной области. Ряд важных аспектов данной проблематики рассматривается в пределах сопряженных дисциплин, таких, как физиология, этология, энтомология, зоология, фитопатология, токсикология, биохимия, биофизика и т. д. Однако при этом освещаются и анализируются только факты, относящиеся к одной данной дисциплине, и не рассматриваются обще экологические аспекты. Подобные узкодисциплинарные подходы к химическим аспектам экологических взаимодействий между организмами необходимы, но не достаточны для понимания механизмов регуляции и нарушения устойчивости экологических систем. Все множество химически опосредованных связей, влияний, зависимостей и сигналов в биогеоценозах образно можно сравнить с химической симфонией, звуками которой служат те или иные химические вещества. Услышать эту симфонию, а тем более ею дирижировать невозможно, если воспринимать и анализировать звучание отдельных инструментов или их групп, взятых порознь.

Необходимо остановиться на том, какой представляется биохимическая экология в целом, в чем состоят ее предмет, объект и методы, каковы характерные черты и особенности, отличающие ее от других научных направлений.

Область науки, находящуюся на стыке экологии, химии и биохимии, иногда называют химической экологией. Например, М. Барбье писал: "Живые организмы, принадлежащие к растительному и животному царству, влияют на свое окружение путем взаимно перекрещивающегося действия различных молекул. Эти взаимодействия могут происходить между животными, между растениями, между животными и растениями или между растениями и животными. Добавим еще к этому воздействие неживой природы на животных и растения. Изучение таких взаимодействий, а также химических веществ, при посредстве которых они осуществляются, и составляет предмет химической экологии" (Barbier, 1976; см. [Барбье, 1978. С. 21]).

Если проанализировать это определение с экологических позиций, то выявляется следующее: взаимодействия между живыми организмами, которые упоминаются в нем, подразделяются на два важных типа. Во-первых, взаимодействия с участием веществ и молекул, служащих источником энергии или строительных компонентов для организмов, их получающих. Во-вторых, взаимодействия с участием таких молекул, которые служат исключительно или прежде всего посредниками, передающими какую-то информацию, или регуляторами экологических процессов типа переноса энергии и вещества через экосистемы.

Существенно, что к области биохимической экологии целесообразно отнести вещества именно второго рода. Это существенно конкретизирует биохимическую экологию. Кроме того, в рамки биохимической экологии нет необходимости включать многочисленные вопросы "воздействия неживой природы на животных и на растения", которые связаны с поступлением в организмы, например, элементов минерального питания.

Вещества, являющиеся объектом внимания биохимической экологии, как правило, присутствуют в организмах или выделяются ими в значительно меньших количествах, чем вещества, используемые организмами прежде всего как энергоносители или строительный материал. Многие из классов этих веществ уже давно являются объектом изучения биохимии с точки зрения их структуры и метаболизма, причем они в большинстве своем (но не все) относятся к так называемым вторичным метаболитам.

Воздействие свое многие экологические хемомедиаторы и хемоэффекторы. оказывают при участии ферментативных биохимических реакций, которые активизируют их. Таков, например, ряд веществ, синтезируемых растениями и несущих функцию защиты против патогенных грибов или фитофагов. С другой стороны, биохимические реакции и эволюционная выработка соответствующих ферментов крайне важны при детоксикации вредных веществ, имеющихся у экологического партнера данного организма; именно этим путем идет коэволюционная адаптация грибов или насекомых к тем видам растений, которыми они питаются.

Механизмы детоксикации и биодеградации чужеродных веществ приобрели в наше время особо большое значение в связи с исключительно широкомасштабным химическим загрязнением экосистем. Детоксикация и биодеградация загрязняющих веществ, как правило, идет с участием в основном тех же биохимических механизмов, которые имелись у клеток для обезвреживания природных токсичных или чужеродных веществ. Существенно, что химическое загрязнение среды может нарушать химическую коммуникацию организмов с помощью упомянутых веществ-посредников - экологических хемомедиаторов, хемоэффекторов и хеморегуляторов. Поэтому вопросы химического загрязнения также целесообразно рассматривать в контексте биохимической экологии.

Итак, что же следует считать основным предметом изучения биохимической экологии? Не претендуя на полноту и окончательный характер ответа, можно полагать, что им являются главным о разом экологические взаимодействия между организмами и их системами (популяциями и сообществами), опосредуемые химическими веществами, в основном теми, которые служат исключительно или прежде всего посредниками, передающими какую-то информацию, или регуляторами экологических процессов. К предмету изучения биохимической экологии относятся также некоторые аспекты воздействия человека на биосферу, связанные с химическим загрязнением.

Основными объектами биохимической экологии являются главным образом биохимически взаимодействующие организмы, популяции и сообщества организмов и конкретные вещества, которые опосредуют и регулируют широкий класс экологических взаимодействии (включая и трофические, и не трофические взаимосвязи), также биохимические реакции, в которых участвуют эти вещества. Важно подчеркнуть, что в биохимической экологии вещества биохимические реакции рассматриваются прежде всего как составные компоненты экологических систем и участники протекающих в биосфере экологических процессов. В этом принципиальное отличие подхода биохимической экологии от биохимии, где те же вещества могут изучаться как продукты внутриклеточного метаболизма без рассмотрения экологической перспективы или экологического контекста.

Методы биохимической экологии включают в себя современные способы выделения и анализа структуры природных соединений а также выявления экологических функций органических веществ, многие из которых были разработаны или усовершенствованы в последние десятилетия. Весьма существенна высокая чувствительность современных аналитических методов, поскольку важные для биохимической экологии вещества иногда доступны лишь в очень малых количествах.

В совокупность методов биохимической экологии входят также различные методы биологического тестирования изучаемых веществ или препаратов, их содержащих. В этих тестах могут использоваться физиологические или поведенческие реакции организмов на испытываемые вещества и препараты. Методы биологического тестирования, предполагающие достаточно высокую культуру работы с живыми организмами, для биохимической экологии ничуть не менее важны, чем высокочувствительные методы анализа структуры органических молекул. Наконец, завершающим звеном многих работ в данной области является химический синтез обнаруженного природного вещества, после того как установлена его структура и экологическая функция. Поэтому методы синтеза органических веществ также входят в методический арсенал биохимической экологии.

Завершая краткое рассмотрение вопроса - что такое биохимическая экология, можно отметить ее родство с тем, что в последнее время иногда называют химической экологией и экологической биохимией. Учитывая сказанное выше, видно, что биохимическая экология - это несколько иная и более конкретная область, чем химическая экология, если понимать последнюю вслед за Барбье как "химию в экологии". На стыке экологии, химии и биохимии иногда выделяют еще экологическую биохимию, в сферу которой, думается, прежде всего должны входить биохимические механизмы приспособления организмов к экологическим условиям, а также чисто биохимические аспекты метаболизма экологически важных веществ и механизмов детоксикации ксенобиотиков. Биохимическая экология ближе к экологии, а экологическая биохимия к биохимии.

Необходимо подчеркнуть, что сказанное выше - не попытка дать какие-то фиксированные определения, а скорее приглашение к дискуссии о современной, очень динамичной и не окончательно сформировавшейся области науки на стыке многих традиционных, устоявшихся наук и научных направлений, к которым относятся, кроме названных, многие другие. Среди этих разнообразных научных дисциплин и направлений - биогеохимия, токсикология и экотоксикология, гидрохимия, изучение "экологического метаболизма" и биохимии моря (см. работы К. М. Хайлова), санитарная гидробиология (см., например, [Телитченко, 1987]), а также биохимическая фармакология, биохимическая систематика, химия вторичных метаболитов и природных соединений и др. Дать окончательные формулировки и определения, категорично провести четкие границы между научными направлениями пока представляется преждевременным; эту работу поможет проделать время.

Каков может быть вклад биохимической экологии в решение проблем охраны природы и оптимизации природопользования, биотехнологии, сельского и лесного хозяйства, аквакультуры? Предваряя более полный ответ на этот вопрос (данный в гл. 7), необходимо коснуться и теоретического и практического аспекта! В теоретическом плане биохимическая экология помогает увидеть еще одну сторону материальной основы экологического равновесия в биосфере. Если использовать метафору и потоки энергии и вещества в экосистемах сравнить с движением транспорта на улицах, то роль тех природных веществ, о которых написано в этой работе, можно уподобить светофорам, жезлам регулировщиков, звуковым сигналам, знакам уличного движения, а иногда и шлагбаумам. Биохимическая экология лишь начинает разбираться в этой сложной системе эколого-химических регуляторов - экологических хеморегуляторов, которые вносят важный вклад в гомеостаз и гомеокинез (в широком смысле слова стабильность) экологических систем, в том числе водных.

Для развития теоретических основ биотехнологии представляется небезынтересным то, что биохимическая экология помогает понять биологический смысл существования (raison d'etre) вторичных метаболитов и других биологически активных веществ (БАВ), которые являются одним из важнейших объектов биотехнологии (см., например, [Егоров и др., 1987]) и биологические функции которых на концептуальном уровне представлялись зачастую непонятными (см., например, [Олескин, 1986]). Кроме того, биохимико-экологический подход, по-видимому, целесообразен и при анализе принципов и механизмов формирования и функционирования биотехнологически важных систем клеток-продуцентов.

В практическом плане биохимическая экология вместе с другими направлениями науки способна внести вклад в уменьшение загрязнения биосферы. Для этого наряду с другими необходимы следующие пути.

1. Увеличение способности природных (см., например, [Скурлатов и др., 1983]) и антропогенных экосистем, в том числе водных, к самоочищению (см., например, [Яковлев, Карюхина. 1980]): так, здесь может оказаться перспективным использование биотехнологии и генной инженерии для создания и применения микроорганизмов с повышенной способностью разлагать поллютанты (см., например, [Боронин, 1984; Wyatt, 1988; Ставская и др., 1987, 1988]).

2. Разработка и широкое применение веществ и материалов с повышенной способностью к деградации в окружающей природной среде.

3. Уменьшение использования пестицидов в сельском и лесном хозяйстве благодаря внедрению альтернативных способов контролирования популяций организмов (см., например, [Flint, Bosch, 1981; Mitchell, 1981; Nordlund et al., 1981; Райс, 1986; Скиркявичюс, 1986; Буров, Сазонов, 1987; Воронкова, 1987; Холодова, 1987; идр.]).

4. Создание новых сортов сельскохозяйственных растении с использованием биотехнологии и генной инженерии (см., например, [Пирузян, 1988]), обладающих повышенной способностью к биосинтезу экологически важных веществ и поэтому резистентных к членистоногим и патогенам.

Подобные подходы сыграют значительную роль в экологизации сельского и лесного хозяйства, в уменьшении количеств вносимых в биосферу поллютантов.

Отмечалось, что для дела охраны природы большое значение имеют экологизация использования вообще всех биосферных ресурсов, одомашнивание и окультуривание все большего числа видов, переход от монокультур к поликультурам и т. д. (см., например, [Яблоков, Остроумов, 1983, 1985]). Это предполагает гораздо более высокий уровень экологической грамотности и при эксплуатации ресурсов дикой природы (т. е. лесных, рыбных, различных промысловых ресурсов), и при создании любых новых экосистем - будь то поле, лесная плантация, смешанная посадка сельскохозяйственных растений и деревьев (так называемое агролесоводство - agroforestry), аквакультура, наконец, биогеоценоз, созданный специально для переработки и доочистки сточных или загрязненных вод. Познание биохимической экологии соответствующих организмов и экосистем позволяет увидеть важный аспект их саморегуляции и поддержания устойчивости данных популяций и биогеоценозов. Более того, биохимическая экология дает в руки практики реальный ключ для воздействия и тонкого управления экологическими объектами и процессами, поскольку выявляются экологические регулирующие функции различных веществ, исконно присущих данным популяциям и экосистемам, а эти вещества можно синтезировать и вводить в биогеоценозы по своему усмотрению, в должном месте и должное время. Некоторым из этих вопросов посвящены четыре последующие главы книги.

Введение в проблематику биохимической экологии было бы слишком неполным без освещения вопросов биотрансформации чужеродных соединений (природного происхождения и антропогенных) в организмах и экосистемах. В очень сжатом виде это сделано в гл. 6. Более детальный разбор этих вопросов, думается, выходит за рамки краткого введения.

Необходимо остановиться на некоторых часто упоминаемых в литературе понятиях химической и биохимической экологии.

1. Аллелохемик (allelochemic, от греческого αλληλωυ, или αλληλο,- взаимно, между собой, друг друга) - вещество, имеющее определенное экологическое значение (но не как энергетический субстрат) для организмов иных видов (т. е. не того вида, к которому относится организм - продуцент данного вещества). Это не исключает того, что в конечном счете аллелохемики приобретают значение и для того вида, который их продуцирует. К аллелохемикам относится очень широкий класс веществ (см. гл. 2- 4, разд. 5.2). Вместе с тем к ним не относятся такие важные вещества, как феромоны (разд. 5.1) и некоторые аутоингибирующие аллелопатические агенты (см. гл. 3).

2. Экзометаболит (exometabolite) - вещество, имеющее, как нередко предполагают, определенное экологическое значение (не просто как отброс обмена веществ) и выделяемое во внешнюю среду. Термин происходит от греческих ε̇χ, перед гласными ε̇ξ - приставка, указывающая отделение, происхождение; предлог ε̇χ(εξ) указывает также на движение изнутри наружу; μετα - приставка, обозначавшая общность, совместное действие, промежуточность, следование в пространстве или во времени, изменение, перемещение; βαλλω - весьма многозначный глагол, означавший бросать, метать, надевать, изгонять, изливаться, наливать, обрызгивать и даже забеременеть. Это тоже очень широкий и важный класс веществ, особенно интересный для понимания водных экосистем (см., например, [Скадовский, 1955; Телитченко, Доскоч, 1971; Телитченко, Тамбиев, 1971; Телитченко, 1974; Зеликман, 1977; Скурлатов и др., 1983; Козицкая, 1984; Тамбиев, 1984; Си- ренко, Козицкая, 1988]). Однако это понятие трудно или невозможно приложить ко многим экологически важным веществам наземных экосистем, действие которых проявляется и без выделения их во внешнюю среду, например таков ряд веществ, важных для эколого-биохимических взаимодействий растений с грибами (см. гл. 2) и растений с животными (см. гл. 4).

3. Семиохемик (semiochemical) - вещество, которое (Law, Regnier, 1971; см. [Nordlund, 1981]) определяется как химическое соединение, вовлеченное во взаимодействие между организмами. Однако на практике это понятие используют более узко и относят к феромонам и некоторым другим веществам, в том числе кайромонам, алломонам (см. гл. 5); на многие токсичные вещества, имеющие большое экологическое значение, этот термин не может распространяться по своей этимологии. Начальная (и основная) часть этого термина происходит от греческого σημετου (σημηiου) - "семейон" - отличительный признак, эмблема, значок, примета, условный знак, сигнал, флаг, печать и т. д. В силу своего происхождения термин "семиохемик" прилагают к ситуациям, когда химическое вещество служит каким-то знаком, сигналом или переносчиком определенной информации. Вместе с тем многие химические вещества, например токсины и хемостерилянты (гл. 2, 4, 5), а также аллелохимические агенты (гл. 3), действуют более прямо и категорично - они просто убивают, стерилизуют или тормозят рост определенных организмов. Поэтому понятие "семиохемик" также не совсем универсально и далеко не так широко, как его пытаются определять некоторые авторы.

На примере этих важных понятий видно, что эколого-биохимические взаимодействия весьма разнообразны; ощущается также недостаточная разработанность некоторых концептуальных вопросов. Все это осложняет анализ, обобщение и систематизацию необыкновенно быстро накапливающейся информации.

В представленных ниже нескольких главах изложение ведется по основным группам взаимодействий между организмами с учетом разделения организмов на царства живой природы, причем растения условно подразделяются на низшие и высшие. Такой подход целесообразен ввиду необходимости по мере возможности четко систематизировать колоссальное разнообразие организмов и веществ, связанных в единый эколого-биохимический континуум, который характерен для биосферы.

Однако группирование данных с учетом царств живой природы и ее таксономического разнообразия не должно маскировать немногочисленность основных функций, которые выполняются большинством веществ, рассматриваемых в данной книге. К основным функциям относятся (но не исчерпывают их) следующие:

1) защита от консументов;

2) атака на организмы - пищевые объекты;

3) сдерживание конкурентов за те или иные ресурсы;

4) привлечение (аттрактивная функция);

5) регуляция взаимодействий внутри популяции, группы или семьи;

6) снабжение веществами-полуфабрикатами (типа предшественников гормонов или феромонов);

7) формирование среды обитания, в том числе водной;

8) индикация местообитаний, ориентация в пространстве и времени.

Подробнее об этих функциях (примеры конкретных веществ содержатся в гл. 2-5) сказано в заключении.

Необходимо подчеркнуть, что существуют разные подходы к классификации веществ, участвующих во взаимоотношениях организмов. Одной из важнейших попыток такой классификации является работа Уиттекера и Фини (Whittaker, Feeny, 1971; см. [Барбье, 1978]). Однако необходимо отметить существенный недостаток их подхода: он основан на антропоморфном понятии "пользы", или "выгоды", получаемой организмами, вырабатывающими или получающими то или иное вещество.

После этого весьма краткого рассмотрения основных общих функций веществ, участвующих в эколого-биохимических отношениях между живыми существами и их системами, перейдем теперь к конкретным типам взаимоотношений и опосредующих их соединений.

Следующая глава о таких взаимодействиях организмов, в которых участвуют низшие растения в традиционном понимании этого сборного термина (включающего грибы и водоросли).