Буква "Р"

Радиационная экология (от лат. radiation - излучение) - раздел экологии, изучающий влияние радиоактивных веществ (нуклидов) на организмы, распределение и миграцию нуклидов в ценоэко-системах (популяциях, биоценотпческой среде, особенно в почве, биоценозах). Разделяется на радиоэкологию наземных, пресноводных и морских экосистем. См. также мутагенные факторы среды.

Лит.: Поликарпов Г. Г. Радиоэкология морских организмов. М., 1964; Методы радиоэкологических исследований. М., 1971; Тихомиров Ф. А. Действие ионизирующих излучений на экологические системы. М., 1971; Радиобиология и радиоэкология сельскохозяйственных животных. М., 1973; ed. Schultz V., Klement A. W. Radioecology. N. Y., 1963.

Раздражаемость - способность оранизмов реагировать на факторы окружающей среды и на состояние своих внутренних органов. Относится как к животным, так и к растениям.

Размер ценоэкосистемы - определяется размерами фитоценоза. Сильно варьирует по величине. Минимальным размером следует считать площадь, пропорциональную высоте доминанта и протяженности его влияния (пертиненции) на внешнюю среду (в частности, ослабление ветра и затенение). Так, минимальный размер сообщества Picea Schrenkiana равен поверхности с радиусом, близким к пятикратной средней высоте дерева. На меньших участках сообщество обычно не имеет достаточной выраженности и однородности и представляет лишь фрагмент ценоза, или парцеллу, в другом фитоценозе.

Размещение (Раменский, 1929), распределение, физиономический гомогенитет (Сукачев, 1927), общественность (Braun-Blanquet, 1928), кучность (Раменский, 1938), узор (pattern: Greig-Smith, 1952) - характер распределения особей и популяций в биоценозе. В значительной мере зависит от биологии видов, в частности способа размножения и расселения, и от условий биоценотической среды - равномерности слоя подстилки, гниющего валежника, некроподиумов. Следует различать диффузное, или равномерное, .групповое и пятнистое (клоны вегетативно подвижных растений) размещение. Последнее часто называют контагиозным. Группы и пятна разных видов могут быть сегрегированными и несегрегированными (рис. 27), причем в структуре главного слоя они играют роль парцелл, второстепенного - микроценозов. Целый ряд беспозвоночных и позвоночных животных нормально может существовать и иметь высокую продуктивность только при групповом размещении («групповой эффект»). Биоценозы с диффузным распределением растений часто называются диффузными, а с контагиозным - мозаичными.

Рис. 27. Типы размещения особей двух ценопопуляций растений: А - диффузное несегрегированное (неразобщенное) ; Б - групповое несегрегированное; В - групповое сегрегированное; Г - групповое частично сегрегированное; Д - диффузное частично сегрегированное; Е - частично сгруппированное и сегрегированное (Грейг-Смит, 1964)

Нужно иметь в виду, что организмы в биоценозах, или ценоэкосистемах, размещены не только в одной плоскости, но в трехмерном пространстве, в различных биогоризонтах (лишайники, членистоногие, птицы и другие позвоночные). Это касается и водных экосистем.

Размещение исследуют как глазомерно, так и более точными методами: проекций (с определением площадей индивидуумов, групп и пятен), промеров, встречаемости, часто с применением математических методов. Ср. коэффициент дисперсии, индекс размещения.

Размножение - способность организмов производить себе подобных, чем обеспечивается сохранение их видов и непрерывность пребывания в биоценозах. Различается размножение бесполое, путем деления особей (напр., у одноклеточных растений), вегетативное - развитием особых органов у растений (луковичек, корневищ, молодых растений, развивающихся на взрослом растении и падающих на землю - вивипария), почкованием у животных (кишечнополостные, губки и др.) и половое - наиболее распространенное. Некоторые виды растений и животных размножаются лишь раз в жизни (монокарпические, как однолетние, так и многолетние растения; многие членистоногие, некоторые виды рыб). Каждый вид имеет свой потенциал размножения. См. рождаемость.

Расселение видов - перемещение особей или их диаспор. По отношению к данному биоценозу может являться: эмиграцией - выселением, иммиграцией - вселением в него и миграцией - периодическим удалением и возвращением. Первые два могут быть пассивными (аллохоры) и активными (автохоры}, миграции - только активными.

Растительность, растительный покров - основная часть биостромы, совокупность фитоценозов, растительных формаций и типов растительности, образуемых ими растительных зон и поясов.

Рациональное использование - см. природопользование.

Реакклиматизация (от лат. re - повторение и акклиматизация) - введение в биоценозы видов, исчезнувших из-за действия катастрофических или антропогенных факторов.

Регрессивные признаки - см. прогрессивные и регрессивные признаки развития.

Регрессионный анализ - математический анализ зависимости между средней статистической величиной и другими величинами или факторами, напр, между средней продуктивностью популяции и определенного (-ых) климатического фактора.

Редкие и исчезающие виды животных и растений - виды, имеющие весьма ограниченный ареал или очень редкую встречаемость, а у исчезающих видов - и уменьшение численности особей (иногда лишь вероятность такого уменьшения из-за намеченного освоения территории, занятой видами). Как уникальные продукты эволюционного процесса и ценный генофонд требуют строгой охраны. Значительная часть таких видов из позвоночных животных и высших растений занесена в «Красную книгу СССР» и в такие же книги союзных республик.

Редуценты (от лат. reducentis - возвращать) - организмы, превращающие (минерализующие) в процессе своей жизнедеятельности сложные органические вещества мортмассы и отчасти биомассы в простые соединения (СО₂, Н₂О, NH₃ и др.), завершая таким образом возвращение их из сферы биоты в абиотический блок биоценотической среды или во внешнюю среду. Например, целлюлозо-разрушающие и гнилостные бактерии.

Последней ступенью редуцирования является бактериолиз - растворение бактериальных оболочек ферментами и выход содержимого клеток в почвенные растворы, затем разложение этих веществ другими бактериями. Большую роль в редукции органических веществ самих бактерий играют бактериофаги, размножающиеся в них и лизирующие их вещества (быть может особый трофический уровень ультраредуцентов).

Резерваты (от лат. reserve - сохраняю) - общее название охраняемых территорий - памятников природы, заказников и заповедников.

Рекреационные смены (от лат. recreation - отдых) - антропо-динамическая дигрессия состава, структуры и функционирования ценоэкосистем прежде всего из-за сильного уплотнения почвы, уничтожения растений и мелких животных отдыхающими и туристами. Относятся к группе антроподинамических смен.

Рекультивация (от лат. re - повторение и cultivo - обрабатываю) - восстановление почвенного покрова (завоз почвы) или, по крайней мере, планировка поверхности рельефа, нарушенного технической деятельностью человека, способствующая развитию процессов демутации биоценозов.

Реликтовые биоценозы - чаще всего обедневшие остатки сообществ прежних эпох. Обычно занимают небольшие территории (напр., биоценозы грецкого ореха в Западном Тянь-Шане).

Реликтовые почвы - почвы, сформировавшиеся в экосистемах прошлых эпох (напр., ферралитные почвы, находящиеся в настоящее время в умеренном, а не в тропическом климате, в условиях которого они возникли), или почвы, погребенные более или менее древними аллювиальными, пролювиальными или эоловыми отложениями (более близкого к нам времени).

Реликты (от лат. relictum - остаток) - виды растений и животных, являющиеся мало изменившимися представителями флор и фаун минувших эпох, иногда находятся в некотором несоответствии с современными условиями. Могут занимать как большие, так и небольшие территории (напр., лапина в Закавказье, выхухоль в бассейне р. Урал). Различаются третичные, плейстоценовые и постплейстоценовые реликты.

Рельеф (от франц. relief) - форма поверхности. Может быть положительным (относительно приподнятым, выпуклым) и отрицательным (относительно опущенным, вогнутым). Различаются макрорельеф, мезорельеф, микрорельеф и нанорельеф, а также антропогенный и биогенный рельеф.

Реофилы (от греч. rheos - течение и phileo - люблю) - животные быстротекущих рек и прибойной полосы морей. Обычно мелкие (часто только личинки), прикрепленные ко дну, как правило, со сплющенными телами (напр., речные мшанки, планарип и однодневки), реже крупные (тоже часто лишь в определенные фазы онтогенеза, напр, проходные рыбы) организмы.

Реофиты (от греч. rheos - течение и phyton - растение) - растения быстротекущих рек или прибойной полосы морей. Часто лентовидной формы (напр., водоросль литодерма) или в виде крепко прикрнпленных ко дну кустиков (напр., водяной мох).

Репрезентативность (от франц. representatif - представляющий что-либо) - важнейшее свойство той или иной выборки информации, состоящее в отражении (представлении) ею особенностей всей генеральной совокупности (напр., всей ценопопуляции). О репрезентативности выборки судят по сравнению ее с особенностями всей совокупности выборок, напр, с коэффициентом вариации, средней величиной и пр. См. статистические методы.

Репродукционная изоляция - биологические особенности видов, предотвращающие скрещивание близкородственных особей, в частности действительно или потенциально симпатрических популяций. Выражается, напр., в биотопической изоляции (скрещивание не происходит - партнеры не встречаются), этолог и ческой (скрещивание не наблюдается), биологической (осеменение не происходит или потомство стерильно). У однодомных растений с обоеполыми цветками наблюдается изоляция в виде протерандрии, когда тычинки созревают раньше пестиков, при протогении - наоборот. Ср. устойчивость ценопопуляции.

Репродукция (от лат. re - повторение и productio - произвожу) - воспроизводство организмами себе подобных организмов. Различается рождаемость у животных и споровая и семенная продуктивность у растений. Скорость репродукции зависит от биотического потенциала вида. Измеряется она числом вновь появившихся особей (Δ N) за единицу времени (Δ t). У растений, как и у неживородящих животных, «появившейся особью» считается не семя (и не икра у рыб), а инфантные особи - всходы (у рыб и амфибий - мальки или «сеголетки»).

Ресурсы природы - использующиеся или лишь резервные богатства природы. Обычно разделяются на неисчерпаемые (солнечная радиация, вода, теплота ядра Земли, энергия ветра, энергия приливов и отливов) и н счерпаем ые ресурсы - богатства недр и экосистем (растительный и животный мир, почвы). Из них недра - невосполнимые, а экосистемы - возобновляемые (хотя и не абсолютно). См. природопользование.

Рефлексы (от лат. reflexus - отраженный) - регулируемые центральной нервной системой реакции организма на воздействие факторов внешней среды (и внутренних органов). Одна из форм поведения животных и человека. Одни рефлексы являются безусловными, т. е. наследственно закрепленными, другие условными - возникающими в онтогенезе. По характеру действия могут быть возбуждающими или тормозящими, а по биологическому и экологическому значению - оборонительными, половыми, ориентировочными и пр.

Рефугиум (от лат. refugium - убежище) - участок земной поверхности, па котором определенный вид организма пережил или переживает неблагоприятную для него эпоху.

Ризосфера (от греч. rhiza - корень и sphaira - сфера) - окружающая корни (в радиусе 2-5 мм) почва, характеризующаяся большой биологической активностью: выделением корнями органических веществ (биолинов), обменом анионов и катионов, присутствием корневых волосков и гифов экзомикориз, огромным скоплени--ем микроорганизмов; сфера наиболее активного воздействия растений на почву и почвообразование. Является частью эдасферы, областью биологической активности корневой системы прошлого или настоящего времени (корневые волоски ежегодно пронизывают от 4 до 20% «нового» объема корнеобитаемых горизонтов почвы).

Ритмика жизнедеятельности организмов - циклические колебания, связанные с циклическими ритмами во внешней среде. Различается суточная (циркадная) ритмика, обусловленная сменой дней и ночей, в частности сменой дневной ассимиляционной деятельности на ночную диссимиляционную; фотопериодизм, ритмика настий, а у животных смена часов активной деятельности на часы покоя; годовая ритмика, связанная с сезонами - ранней и поздней весной, ранним и поздним летом, осенью и зимой - феноритмика; цикломорфозы и метаморфозы животных, смена поколений растений; вековая ритмика, связанная с циклами солнечной активности (изменение численности ряда животных, продуктивности озерных организмов и др.). Ср. биологические часы и ценокинез.

Лит.: Биологические часы: Пер. с англ. яз. М, 1964; Chronobiolo-gy. Tokyo, 1974.

Рождаемость - процесс полового возобновления ценопопуля-ции путем рождения себеподобных. Выражается в численности потомства одной генерации. Зависит от биотического потенциала вида, состояния популяции (в частности, полового состава) и биоценоти-ческой среды. Сюда относятся, во-первых, интенсивность откладки яиц (у членистоногих, пресмыкающихся и птиц) или икры (у рептилий и рыб). Эти этапы рождаемости почти не учитываются. Во вторых, интенсивность рождаемости, т. е. появление проростков и всходов (у споровых и семенных растений), личинок (у членистоногих), мальков (у пресмыкающихся и рыб), птенцов (у птиц), детенышей (у рептилий и млекопитающих). Может быть выражена как dNn/dt или dNn/Ndt. Во втором случае рождаемость на единицу популяции. Здесь N - число членов популяции, dNn - прирост потомства, dt - продолжительность времени одной генерации.

Рост популяции - изменение численности ее особей от момента размножения и вселения особей в биоценоз. Определяется как прирост численности в единицу времени (см. индекс роста популяции). Рост популяции может быть выражен J-образной (экспоненциальной) или S-образной (логистической) кривыми роста. В первом случае кривую отражает уравнение dN/dt=rN (с определенным пределом для N), во втором -dN/dt=rN(k-N)/k, где N - численность популяции; dN и dt - изменение численности и времени; r - потенциальный рост, а k - предел роста (рис. 28). Практически кривые имеют массу вариантов, принимающих характер флюктуации.

Рис. 28. Два типа роста численности популяций: экспоненциальный (J-образный) рост, в нелимитированных условиях (на левом графике) и логистический (S-образный - на правом). Условная шкала численности на оси ординат справа. Те же данные в логарифмическом выражении (пунктиром по оси ординат слева). По осям абсцисс - время

Рудеральные организмы (от лат. ruderis - щебень) - организмы (антропофилы и антропофиты), заселяющие свалки строительного мусора, напр, дурман, дурнишник, из насекомых - клоп-наземник тощий.