Буква "П" [1983 Быков Б.А. - Экологический словарь]

Пагон (от греч. pagos - лед) - совокупность организмов в поверхностной толще льда (водоросли, простейшие, коловратки и пр.), находящихся обычно в состоянии анабиоза.

Палеобиоценозы (от греч. palaios - древний и биоценозы) - ископаемые: совместно обитавшие растения и животные.

Палеоэкология - раздел палеонтологии, изучающий условия обитания и связи ископаемых организмов с абиотической и биоцено-тической средой.

Памятники природы - отдельные объекты, имеющие научное, историческое и эстетическое значение: биоценозы, старые или особенно мощные деревья, открытые местонахождения палеонтологических объектов, геологических обнажений и т. п. Организация их охраны находится в компетенции местных Советов.

Пантофагия (от греч. pan - все и phagein - есть) - всеядность.

Паразитизм (от греч. parasites - нахлебник) - один из видов непосредственных взаимоотношений организмов, их биотрофии. Носит физиологический и трофический характер, т. к. обусловливает существование одного животного или растения (паразита) за счет питания тканями и соками другого. Широко распространен в природе и может быть обнаружен в любом биоценозе. Многие организмы, связанные паразитическими отношениями, входят в консорции. Ср. хищничество и симбиоз.

Паразитология (от греч. parasitos - нахлебник, тунеядец и logia - учение) - наука, изучающая паразитов растений, животных и человека, биологическую и экологическую роль паразитизма в биоценозах и экосистемах.

Лит.: Павловский Е. Н. Общие проблемы паразитологии и зоологии. М.; Л., 1961; Догель В. А. Общая паразитология. Л., 1962; Шульц Р. С., Гвоздев Е. В. Основы общей гельминтологии. М,, 1970, т. 1; 1972, т. 2; Dollfus R. Ph. Parasites (animaux et vegetaux) des helminthes. P., 1946; Michailow W. Parazytnictwo a ewolucja. Warsz., 1960; Taylor A. E. (ed.). Evolution of parasites. Oxf., 1965.

Паразитоценоз (Павловский, 1937) - входящая в консорцию совокупность эндоконсортов - беспозвоночных животных и микроорганизмов (амеб, бактерий), взаимодействующих друг с другом (симбионты), с организмом хозяина - инконсорта (паразиты) или только с его внутренней (интральной) средой (комменсалы - см. комменсализм).

Паразиты - организмы, существующие в наиболее тесной трофической связи с организмами других видов, постоянно обитают на них или в них, питаются их соками и тканями. Паразитами являются многие виды бактерий, грибов, высших растений, низших и высших животных (летучие мыши p. Desmodus). Разделяются на постоянных, паразитирующих в течение всей своей жизни в качестве эктопаразитов (наружных, напр, некоторые грибы, вши, пиявки, заразихи) и эндопаразитов (внутренних, напр, бактерии, гельминты) и временных паразитов (напр, комары). Затем следуют полупаразиты - растения, одновременно осуществляющие автотрофный и гетеротрофный (паразитический) способ питания (наггр., погремок и омелла). Трофические связи паразитов чрезвычайно разнообразны, особенно у бактерий и грибов. Последние паразитируют, в частности, на грибах, водорослях, высших растениях и животных (микозы). Тем не менее многие паразиты являются олигофагами и монофагами.

Парниковый эффект - свойство атмосферы пропускать солнечную радиацию, но задерживать земное излучение, способствуя аккумуляции тепла нашей планетой.

Партикуляция (от лат. particularis - отдельный) - свойственное ксерофильным полукустарникам и полудеревьям частичное шш (реже) полное расщепление ствола и корня на части - партикулы. Е. П. Коровин (1934) связывает это с отмиранием верхушечных почек, а затем (по «веточному следу») и более старых частей ствола и корня.

Парцеллы (от франц. parcella - частица: Дылис, 1964), микро-группировки (Гроссгейм, 1929; Ярошенко, 1931) - структурные части биоценоза, дифференцирующие его в вертикальных направлениях в зависимости от состава доминантных и ингредиентных популяций, их плотности, продуктивности, энергетического значения и особенностей биоценотической среды. Парцеллой является более или менее обособленная группа елей в еловом ярусе, группа оскн там же, пятно пырея на костровом лугу. Различаются парцеллы: основные (ординарные) - группы особей доминанта иля кондо-минантов (напр., группа особей черного саксаула в биоценозе На-loxylon aphyllum - Artemisia terrae-albae), второстепенные (субординарные) обычно из ценопопуляций субдоминанта (напр., Artemisia terrae-albae в том же разреженном черносаксаульнике), дополняющие (комплементные) - группы особей ингредиентной популяции (группа осин в еловом ярусе); вставленные (интерсериальные) - группы особей, разрывающие главный слой сообщества (напр., полянка в лесу или группа кустарников на лугу); беспокровные (атегментные) - с отсутствующей высшей растительностью (напр., голые пространства такыровидных почв между парцеллами Anabasis salsa); сериальные - группы восстановления главного слоя (от травянистых и кустарниковых до групп из инициальных древесных пород вплоть до пониженных, субмерсных, парцелл); элементарные - парцеллы из одной особи доминирующего вида (рис. 25). В парцеллах могут находиться микроцзиозы. По своему происхождению парцеллы бывают коренными, производными и антропогенными. Сильно выраженная парцеллярность называется мозаичностью биоценозов.

Рис 25. Парцеллярная структура биоценозов (ценоэкосистем). Парцеллы: О - ординарные; СО - субординарные (особенно характерны для саванн и пустынь); К - комплиментные или дополняющие; С -сериальные; Л - атегментные или беспокровные (в пустынях, тундрах, на болотах): А_в - водные, А_к - каменистые, А_т - такыровидные

Паскаль (Па; по имени физика Паскаля) - единица давления в Международной системе единиц (СИ); давление, вызываемое силой в 1 ньютон на площадь в 1 м2 (1 Н/м2). 1 Па=0,102 кгс/м³=10^-5бар=7,50•10^-3мм рт. ст.

Пастбища - участки естественного или искусственного растительного покрова, используемого для кормления сельскохозяйственных животных. Являются экосистемами с измененным как трофическим потоком биомассы и энергии, так и круговоротом веществ из-за воздействия выпаса на растительность, почвы и животный мир. Поэтому даже при вполне рациональном использовании пастбищ требуется постоянный контроль как за нормами использования, так и за состоянием пастбищных экосистем для предупреждения их дигрессии. Используются с применением «вольного» или загонного выпаса животных по схеме установленных пастбищеоборотов. Объединяются в типы пастбищ. Ср. сенокосы.

Пастбищеоборот - рациональная система использования пастбищ, заключающаяся в разделении пастбищных угодий на последовательно используемые участки (загоны), в ежегодном чередовании сезонов и лет использования, а иногда «отдыха» и фитомелиорационных периодов. Может иметь трех-, четырех- и пятилетнюю цикличность, или ротацию.

Патиенты (от лат. patiens - терпеливый) - растения, побеждающие в борьбе за существование благодаря своей выносливости. Л. Г. Раменский (1938), которому принадлежит термин, образно называл их «верблюдами растительного мира». К ним относятся многие доминанты, особенно обитающие в экстремальных условиях (напр., Halocnemum strobilaceum). Ср. конкурентная мощность видов.

Патулекторы (от лат. patulus - открытостоящий) - доминанты, которые благодаря своим сравнительно большим размерам и мощным корневым системам господствуют в сообществах, несмотря на редкое стояние и несомкнутость крон. К ним относятся многие доминанты полусаванн (напр., Pistacia vera) и эфемероидных (напр. Ferula assa-foetida) формаций. В СССР насчитывается более 80 патулекторов. Большая часть их ксерофильна или ксеромезофиль на (около 90%).

Пахотный горизонт почвы (в агроэкоснстемах) - верхний слой почвы (20-40 см), обрабатываемый механическими орудиями (плугами, дисками) для улучшения ее физической структуры, влагопроницаемости и влагоемкости, улучшаемый при этом внесением фито-массы (стерни), а часто и удобрений. Под пахотным горизонтом обычно образуется уплотненная прослойка - плужная подошва.

Педобионты (от лат. pedis - нога и bios - жизнь) - организмы почв.

Перенаселенность - временное состояние ценопопуляции в про-ценозе или биоценозе, при котором численность особей популяции превышает величину, соответствующую условиям нормального существования. Вследствие этого перенаселенность всегда сопровождается интенсивной гибелью особей как растений (из-за аллелосполии, приводящей к уменьшению питательных веществ, влаги, света, к истощению особей, их заболеваемости и поражаемости паразитами), так и животных (из-за биотрофического понижения пищевых ресурсов). В результате это приводит к усилению биоценотического отбора и к относительной стабилизации численности.

Чаще всего перенаселенность является вполне нормальным явлением, реже - следствием нарушения стабильности экосистем (см. пики и взрывы численности).

Перифитон (от греч. peri - вокруг и phyton - растение) - микробиоценозы и биоценозы, возникающие при «обрастании» водорослями и многими животными (усоногие ракообразные, двустворчатые моллюски, гидроиды, в частности пресноводная гидра, мшанки, морские желуди, асцидии, многощетинковые черви и пр.) подводных скал, свай, древесных стволов, морских и речных судов. Организмы, входящие в эти ценозы, принадлежат к нескольким жизненным формам.

Пертиненция (от лат. pertineo - простираться: Высоцкий, 1930) - влияние растений, их популяций на физическое состояние биоценотической среды своего и окружающих биоценозов. Выражается преимущественно в виде влияния растений на теплообмен: отражение света (альбедо), затенение, изменение теплового режима благодаря большей или меньшей теплоемкости поверхности растений, почвы и подстилки. Пертиненция распространяется и на соседние биоценозы, изменяя, в частности, их среду затенением. Один из видов трансабиотических взаимоотношений организмов. Ср. медиопатия.

Пестициды (от лат. pestis - зараза и cid - убивать) - химические вещества (ядохимикаты), применяемые для уничтожения или сокращения численности болезнетворных бактерий (бактерициды), грибов (фунгициды), нематод (нематоциды), вредных насекомых (инсектициды), клещей (акарициды), позвоночных животных (зооциды), сорных растений (гербициды).

Петрофиты (от лат. petra - скала, камень и phyton - растение) - растения скал и каменистых осыпей; то же, что и литофиты.

Пики и взрывы численности организмов - периодические, находящиеся в пределах нормальной ритмики, повышения численности видов в одних случаях и далеко выходящие за пределы норм в других. Взрывы численности растений и животных вызываются сильным нарушением экосистем. Напр., при перетравливании пастбищ в зоне пустынь наблюдаются взрывы численности однолетних трав. Катастрофические взрывы численности насекомых наблюдаются в результате уничтожения лесов и сокращения благодаря этому числа хищных птиц. Так, в субтропических и тропических зонах многократно наблюдались взрывы численности диких пчел (с человеческими жертвами), налеты цикад на кофейные плантации (с огромными убытками) и др.

Пирамиды экологические - вытекающие из закона одностороннего потока энергии трофические структуры наземных экосистем в виде уменьшающихся по трофическим уровням количества энергий (пирамида энергии), биомассы (пирамида биомассы) и чисел особей (пирамида чисел). Например, в степной ценоэкосистеме была .установлена такая численность особей: автотрофы - 150000, фитотрофы - 20000 и зоотрофы - 9000 экз/ар (Одум, 1975).

Пирогенные смены (от греч. руr - огонь и genos - рождение) - восстановительные смены растительности после степного, Лесного или какого-либо другого пожара. Относятся к экзодинамическим сукцессиям.

Плавина, сплавина - плавающая на поверхности водоема це-ноэкосистема, состоящая преимущественно из корневищных растений (Phragmites australis, Dryopteris thelypteris, Calla palustris, Menyanthes trifoliata, Carex sp. sp.) и удерживаемой корневищами и корнями торфяно-гумусной почвы мощностью до 2 м. Плавины имеют двоякое происхождение: а) синдинамическая сукцессия на поверхности водоема путем роста плагиатропных корневищ (иногда побегов) обычного (напр., тростникового) биоценоза, б) отрыв ценоэкосистемы от подпочвы и всплывание на поверхность водоема при сильном повышении уровня воды периодического затопления (напр., паводка). Плавины могут свободно перемещаться ветром или течением воды из одного пункта в другой. Ср. трясина.

Плагиотропизм (от греч. plagios - косой и тропизм) - рост побегов (в том числе корневищ) и корней под определенным углом к направлению действия того или иного фактора, особенно силы тяжести и света. Перечисленные органы называются в таких случаях нлагиотропными. Горизонтальный (90°С) плагиотропизм иногда называют диатропизмом. Ср. ортотропизм.

Плаккаты (от англ, placket - разрез) - хорошо увлажняемые речные и озерные долины и другие низменности с режимами более или менее регулярно нарушаемыми внешними факторами (наводнениями, паводками). Развивающиеся на плаккатах ценоэкосистемы носят интра- или экстразональный характер (Высоцкий, 1927).

Плакоры (от греч. plax - плоскость: Высоцкий, 1927) - водораздельные пологие равнины и плато. Обычно имеют наиболее устойчивые экосистемы, в частности наиболее характерные для той или иной зоны биоценозы и почвы.

Планктон (от греч. planktos - блуждающий) - совокупность организмов, занимающих в водной экосистеме особый биогоризонт. Состоит из автотрофных организмов (одноклеточные и многоклеточные водоросли) - фитопланктона и гетеротрофных (протозоа, мелкие ракообразные, медузы) - зоопланктона. От нектона отличается неспособностью этих организмов противостоять водным течениям. Биогоризонт планктона достигает 50-100 м глубины. Годовая продукция фитопланктона 5,5¹¹ т - почти в 10 раз больше биомассы остального населения океанов (Беляев, 1975).

Плато (от франц. plateau - плоская возвышенность) - см. плакоры.

Плач растений - экскреция, вытекание из ран растений флоэмного и ксилемного сока. Первый из них более богат органическими веществами (сахара, аминокислоты, белки), второй - менее. У галомезофильных деревьев ксилемный сок содержит довольно много солей, и их плач может оказывать аллелопатическое влияние (Рорulus pruinosa). Искусственно вызываемый плач дает сок для приготовления вин (пальма, агава), Сахаров (сахарный клен) и туалетной воды (береза).

Плейстон (от греч. pleo - плыву) - совокупность водных организмов, плавающих на поверхности воды или в полупогруженном состоянии, часто имеющих для этого воздушные полости (напр., водный гиацинт, саргасовые водоросли, сифонофора Physalia). Вместе с организмами нейстона создает особый биогоризонт в водных экосистемах.

Плодородие почв - качества почв, обеспечивающие урожай сельскохозяйственных культур. Различается естественное плодородие и эффективное, зависящее от искусственного увеличения в почве питательных веществ (внесением их в почву). Плодородие почв в естественных экосистемах является результатом биотоценогенеза и находится в прямой зависимости от их биоты.

Плотность биоценоза (фитоценоза) - степень заполненности пространства ценобионтами от средней высоты травостоя или древостоя до средней глубины корневых систем. Может быть определена по формуле Р=100•υ/S•h где S - площадь в м²; h - мощность толщи ценоза в м; υ - объем живого вещества в м³ (включая органы, выходящие за пределы средней высоты и глубины слоя). Для площади в 1 ар формула принимает вид P_υ=υ/h. Может быть определена и по количеству фитомассы (Р_m).

Плотность популяции - среднее количество особей (иногда побегов) в популяции на единицу площади или объема. Может достигать значительных величин. У подвижных животных весьма изменчива, так как зависит от ряда факторов (температуры, влажности воздуха, сезонных изменений климатических условий, наличия пищевых ресурсов). См. численность.

Площадь водосборная - территория, с которой стекают в реки, озера и бессточные впадины поверхностные, а также грунтовые воды.

Площадь выявления фитоценоза (Раменский, 1925) - минимальная площадь в сообществе, на которой вполне достоверно выявляются все характерные для него признаки и отношения. Может быть выражена как площадь круга (S), построенного на диаметре (d)., равном расстоянию между особями наиболее редкого в главном ярусе сообщества вида, т. е. S=π•d²/4=3,14•d²/4=0,785d². Ср. минимум-ареал.

Площадь индивидуума - средняя площадь, приходящаяся на одно взрослое растение данной ценопопуляции. По величине индивидуальной площади все растения можно разделить на лептотопные - до 1 см², нанотопные - от 1 до 10 см², микротопные - от 10 см² до 1 м², мезотопные - от 1 до 20 м², макротопные - от 10 до 100 м², мегатопные - более 100 м². Площадь индивидуума не всегда равна его индивидуальному покрытию (ср. покрытие проективное).

Площадь оснований - горизонтальная проекция оснований побегов растений у поверхности почвы. Может служить для определения продуктивности сообществ (Ревердатто, 1927).

Площадь питания в агроэкосистеме - средняя площадь, приходящаяся на 1 особь культивируемых растений.

Пневматофоры (от греч. pneuma - дыхание и phoros - несущий) - надземные органы («дыхательные корни»), служащие для дополнительного газообмена тропических, особенно болотных и мангровых, растений.

Поведение - выработанные в процессе эволюции (бнотоцечоге-неза) активные реакции организмов на внешние раздражения, способствующие сохранению видов и численности их популяций. К таким реакциям принадлежат таксисы, тропизмы, настии, рефлексы, инстинкты, примитивные интеллектуальные действия. См. также движения животных. Предмет исследований этологии.

Поверхность корней адсорбционная - показатель деятельной способности корневых систем растений. Определяется взятием почвенных проб и отбором из них мелких корешков, установлением средней длины их всасывающих зон, подсчетом (с помощью микроскопа) числа корневых волосков на единице поверхности корешка, измерением их средней длины и толщины, пересчетом полученной площади на общую поверхность всасывающих зон в одной почвенной пробе.

Поверхность листьев - определяется различными методами, в частности оконтуриванием листьев на миллиметровой бумаге и подсчетом их площадей, промерами и вычислением по формуле: S=k•a•b, где а - большой диаметр, b - малый диаметр листа, k - коэффициент, вычисляемый для эллиптических, округлых или широколанцетных листьев (с помощью первого метода); для хвои ели по формуле S=2√a2+b2•l, где a, b - диагонали ромба по поперечному разрезу хвои, l - длина хвои.

По средней величине листьев растения разделяются: на лепто-филлы - <0,25 см>², нанофиллы - 0,25-2,25 см², микрофиллы - 2,25-20 см², мезофиллы - 20-180 см², макрофиллы - 1,8-16 м² и мегафиллы - >16 м² (Raunkier, 1934). Ср. индекс листовой поверхности.

Поверхность растений и их органов - важный показатель для характеристики сообществ и популяций. Особое значение имеет определение деятельных поверхностей: у одноклеточных организмов и ассимиляционной (листьев и зеленых стеблей) и адсорбционной (деятельной части корней), посредством которых происходит обмен веществ между растениями и средой. Некоторое значение имеет определение процента перекрытий листьев в ярусах (см. метод клинсектный). Ср. поверхность листьев, поверхность корней.

Поглотительная способность корней - их свойство поглощать из почвенных растворов нужные растению вещества, что происходит через мембраны клеточных оболочек корневых волосков. Для нужных минеральных элементов этот процесс активен и происходит с затратой энергии на повышение концентрации нужных ионов в клетках.

Поглотительная способность листьев - их свойство поглощать минеральные вещества, поступающие из образующихся на поверхности листьев растворов (утилизация пыли). Используется для внекорневой подкормки сельскохозяйственных растений и для борьбы с хлорозом (опрыскивание железосодержащими препаратами).

Поглотительная способность почв, почвенный поглотительный комплекс (Гидройц, 1932) - свойство почвенных агрегатов поглощать различные минеральные вещества из почвенных растворов. Более высока у почв, богатых высокодисперсными частицами (коллоидными и микроагрегатными), т. е. имеющими большую емкость поглощения. Высокая поглотительная способность означает большие возможности для обменных реакций между твердой и жидкой фазами почвы. Ср. коллоиды почвенные.

Поглощение света - осуществляется верхними биогоризонтами биоценозов; свет, прошедший через толщу листьев, теряет свою интенсивность, при этом в разных частях спектра по-разному. Так, в сомкнутом дубовом лесу к поверхности почвы красных лучей (0,730 мкм) приходит только 15%, зеленых (0,530 мкм) - 4, а ультрафиолетовых (0,330 мкм) - лишь 3%.

Подлесок - совокупность кустарников и тех деревьев, которые не могли достигнуть высоты древесного яруса в лесном сообществе.

Подрост - совокупность молодых (ювенильных) растеиий, старше 1 года, но еще не достигших высоты взрослых особей вида и неплодоносящих.

Подстилка - плотно лежащий на поверхности почвы мертвый покров (часть мортмассы) из спада листьев, плодов, цветков, коры и небольших ветвей, иногда совокупность слившихся некроподиумов. В сообществах, особенно лесных, подстилка благодаря своей влагоемкости предохраняет почву от высыхания, создает благоприятные условия для развития грибов, почвенной фауны и микроорганизмов и постепенно вовлекается в почвообразовательный процесс. Одно из проявлений средообразующего влияния доминирующих растений и образования биоценотической среды.

Поедаемость - большее или меньшее предпочтение, оказываемое животными тем или другим видам растений при их поедании. Зависит от ряда условий - химического состава растений, вкусовых качеств, морфологических особенностей (колючки, опушение, железки), фазы развития растений, наличия большего или меньшего их выбора, возраста самих животных, погодных условий и т. д. Хорошая поедаемость еще не говорит о продуктивности корма, так как последняя зависит от его перевариваемости и питательности, в том числе калорийности. Оценивается поедаемость в баллах:

При оценке поедаемости по этой шкале полезно отмечать поедаемые органы растении: листья - л, стебли - с, цветы - ц, плоды - п, кора - к, ветви - в, напр. 5 л. или 4 цп (Ларин, 1933, 1952).

Пойкилогигрофиты (от греч. poikilos - контрастный и гигрофиты), пойкилогидровые растения (Walter, 1931, 1968) - споровые растения (водоросли, лишайники), способные высыхать до воздушно-сухого состояния без потери жизнеспособности и, быстро насыщаясь влагой, выходить из анабиоза (напр., Nostos commune). Ср. пойкилоксерофиты.

Пойкилоксерофиты (Генкель 1939) - высшие растения, способные переносить значительное обезвоживание листьев в засушливое время года, напр, невысокий кустарничек из розоцветных Myrothamrus flabellifolia (частично пойкилогидровые растения: Walter, 1931, 1968). Ср. пойкилогигрофиты.

Пойкилотермные организмы - см. термофильность.

Поймовыносливость - способность растений выносить периодическое затопление поймы при разливах рек. Ср. шкала поймовыносливости.

Покой организмов - см. диапауза и феноритмика.

Покрытие проективное - проекция растений на поверхность почвы. Позволяет судить о характере размещения растений, полноте использования ими пространства, их численности и пр. Различаются: общее покрытие почвы всеми растениями, ярусное покрытие растениями одного яруса, частное покрытие растениями одного вида, индивидуальное покрытие (площадь индивидуума) одной особью, истинное покрытие (см. площадь оснований), а в последнее время и угловое покрытие, т. е. площадь неба, открытая для данного яруса. Покрытие определяют методами пробных площадок, методом переменных площадок, фотографированием и пр. При определении истинного, или полного, покрытия из проекции растений исключаются просветы в их кронах. Оценивается покрытие в процентах. Основные методы учета проективного покрытия разработаны Л. Г. Раменским (1929).

Полигональность (от греч. polygonos - многоугольный) -особый вид мозаичности тундровых ценоэкосистем, вызванной образованием морозобойных трещин (до 10 см шириной) и «трещин высыхания» почв, вычленение вследствие этого 4-6-угольных полигонов небольшой величины. В условиях возникновения такого микрорельефа формируется и соответствующая ему структура ценоэкосистем со своеобразным размещением, часто и атегментных, парцелл. Наблюдается также на такырах.

Полипедон (Johnson, 1960), почвенный индивидуум, педогои, эдафотоп (Сукачев, 1964) - почвенный блок устойчивой ценоэкосистемы, как правило, не имеющий внутренних границ (кроме горизонтальных между почвенными горизонтами), а лишь градиентную вариабильность, однако, как и биоценозы, может иметь парцеллярную («спорадически-пятнистую» или «регулярно-циклическую»: Фридлянд, 1972) структуру. Ср. климатоп.

Полисапробы (от греч. polys - много и sapros - гнилой) - организмы, переносящие сильное загрязнение воды бытовыми и другими сточными водами (с избытком белков, полипептидов, углеводов, углекислого газа, сероводорода, метана). Это бактерии (Zoogloea ramigera, Beggiatoa alba), жгутиконосцы (Oicomonas mutabilis), инфузории (Paramaecium putrinum), червь (Tubifex tubifex), личинки мух (Eristalis tenax), водоросль (Polytoma uvella). Все они ведут биологическую очистку воды (Телитченко, 1975).

Полифаги (от греч. polys - много и phagein - есть), многоядные - хищники среди животных и некоторых (насекомоядных) растений, питающихся биомассой многих видов растений или животных. Трофические связи конкретных видов полифагов с видами - жертвами («хозяевами»), как правило, не отличаются большой степенью устойчивости. Ср. монофаги и олигофаги.

Полиценотическая популяция - популяция животных, активно передвигающихся из одного биоценоза в другой, напр, копытных животных, хищников, кочующих птиц, расселяющихся животных.

Полнота биоценоза - мера использования ценотопа доминантными видами. Полным или нормальным древостоем, напр., является тот, который (для лесного доминанта в данном возрасте) имеет наибольший запас древесины на единицу площади. Принимается за единицу. Более низкие по полноте древостой обозначаются десятыми долями единицы (0,9, 0,8, 0,7 и т. д.). Определяется чаще всего по площади сечений оснований стволов на высоте 1,3 м (на уровне груди). Ср. сомкнутость.

Полнота кустарниковых, полукустарниковых и травянистых сообществ - определяется по сумме проективных покрытий вида (видов) на единицу площади (1 м², 1 ар).

Половой состав ценопопуляции - соотношение числа мужских я женских особей в биоценозе. Нарушения нормы может приводить к гибели популяции.

Полог - часть яруса при его горизонтальном расчленении, «апр. полог крон высоких деревьев, или генеративных побегов, или листьев в ярусе степных злаков (подсед), или полог неассимилирующих частей яруса, напр. лишенные сучьев стволы. Полог может являться биогоризонтом, или представлять собой два-три биогоризонта.

Полосы полезащитные - лесные насаждения по границам сельскохозяйственных полей, создаваемые для защиты их от ветровой эрозии почв, сноса снега, для умерения суховеев.

Полукустарники и полукустарнички - биоморфы, или жизненные формы деревянистых растений, имеющих травянистые верхние части ортотропных осей, притом у многих видов ежегодно почти полностью (кроме базального участка) отмирающих. Различаются прямостоящие полукустарники (приблизительно от 1 м и выше, напр., Haloxylon persicum) и полукустарнички (до 1 м, напр., Artemisia pauciflora), суккулентные полукустарники и полукустарнички (напр., Anabasis salsa) и лиановидные (напр., Solarium dulcamara). По своему генезису могут быть разделены на виды, происходящие от кустарников и трав (Голубев, 1960), т. е. дендрогенные и гербогенные (последних, видимо, большинство).

Полутравы - биоморфа, или жизненная форма растений, имеющих одревесневший в верхней части корень, часто заканчивающийся каудексом, и однолетние травянистые побеги (напр., Anabasis truncata, Zygophyllum macropterum).

Популяционная экология, демэкология - раздел экологии, изучающий популяции как элементарные формы существования вида: «х структуру, динамику, половой и возрастной состав, этологию, генетическую цельность, положение в ценоэкосистемах (ср. ценопопуляции и агроценопопуляции).

Лит.: Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. Ф., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М., 1973; Майр Э, Популяции, виды и эволюция. М., 1974; Хаинд Р. Поведение животных. Пер. с англ, яз. М., 1975; Панов Е. Н. Этология, ее истоки, становление и место в исследовании поведения. М., 1975.

Популяция (от лат. populatio - народ, население) - совокупность особей одного вида, воспроизводящих себя теми или иными способами размножения в течение большого числа поколений, функционирующих и развивающихся в одном или в ряде биоценозов. Элементарная единица эволюционного развития вида. В экосистемах популяция может занимать положение ценопопуляции, полиценотической популяции (животных, свободно передвигающихся в пределах нескольких экосистем), инвазионной (находящейся в процессе обоснования в ценоэкосистеме) или регрессивной (обреченной на выпад из ценоза). Ср. рост популяции, возрастной состав популяции.

Пористость почвы - объем пор и пустот почвы, выраженный в % от объема почвы.

Потенциальный ареал (Зенкевич, 1912) - территория, экологические условия которой соответствуют жизненным возможностям (толерантности) вида. Понятие, важное для интродукции растений и животных.

Потоотделение - образование потовыми железами пота, содержащего мочевину, соли и ароматические оксикислоты. Один из видов экскреции веществ, а вместе с тем терморегуляции и солевого обмена у некоторых позвоночных животных (особенно обезьян и копытных).

Почва - поверхностный слой земной коры, всецело входящий в состав биосгромы, где является частью биоценотической среды ценоэкосистем и местонахождением очень большого количества ценопопуляции почвенных животных и микроорганизмов, а также корневых систем высших растений с их огромными адсорбционными поверхностями. Биомасса и мортмасса составляет весьма значительную часть почв. В почве елового леса, напр., на биомассу растений, животных и микроорганизмов приходится 32,9%, а органических веществ в целом 57% (76,9% по объему: Ковда, 1973). Как часть экосистем почва развивается в процессе биотоценогенеза ее организмов и биогенной основы ее специфических качеств (см. почвообразование).

Важнейшей частью почвы являются ее органические вещества: торф, перегной, или гумус, от которых в значительной степени зависит окраска почвы. Под воздействием организмов почва принимает различную структуру (зернистую, комковатую, ореховатую, призматическую и столбчатую). Важной частью являются коллоиды, с которыми связана буфферность (способность противостоять изменению реакций) и обменная или поглотительная способность (поглощение из почвенных растворов катионов и анионов и обмен ими) почв. Плодородные почвы обладают высокой обменной способностью. Обычно имеют хорошо выраженные почвенные горизонты, а также ту или иную степень кислотности или щелочности.

Возраст вполне развитых почв соответствует возрасту экосистем и измеряется по меньшей мере десятками тысяч лет.

По механическому составу («скелету») почвы разделяются на глинистые (частиц менее 0,01 мм свыше 60-80%, во влажном состоянии при скатывании на ладони образуется длинный шнур толщиной менее 0,5 мм), суглинистые (частиц менее 0,01 мм 20-60%, длинный шнур не образуется, он рвется и крошится), супесчаные (частиц менее 0,01 мм 10-20%, при скатывании образуется шарик, рассыпающийся при легком нажиме), песчаные (частиц менее 0,01 мм 1-10%, при растирании на ладони остаются пылевые частицы) и пески (при растирании пылевых частиц не оставляют).

Основной таксономической единицей почв является тип почвы, а элементарной - полипедон (педон).

Почвенная флора и фауна - совокупность обитающих в почве видов растений, грибов, животных и микроорганизмов. Кроме укореняющихся в почве и черпающих из нее питательные вещества высших растений, почвы населены большим количеством почвенных водорослей - сине-зеленых, зеленых, желто-зеленых и диатомовых (в общей сложности более 2000 видов). Обитают они как на поверхности, так и в верхних горизонтах почв (до 200 тыс. особей на 1 см³); ведут фотосинтез органических веществ, улучшая снабжение почвы кислородом, а некоторые виды сине-зеленых водорослей фиксируют азот воздуха. Здесь же развивается (особенно в лесных почвах) большое количество видов грибов-сапрофитов и, конечно, бактерий и актиномицетов.

Не менее богата фауна почв. Здесь часть животных приурочена к капиллярной и пленочной влаге - протозоа и очень мелкие виды нематод (нанофауна). Затем следуют мелкие членистоногие - клещи, ногохвостки, симфилы (мнкрофауна). Численность фауны обеих групп животных исчисляется тысячами на 1 см³ почвы. Обитают в почве и более крупные беспозвоночные - дождевые черви, многоножки, личинки насекомых (мезофауна, до сотен особей на 1 м³ почвы), а также целый ряд роющих позвоночных - кроты, слепыши, сурки.

Все почвенные растения и животные (особенно бактерии, актиномицеты и водоросли - нано-, микро- и мезофауна) являются важнейшей частью ценоэкосистем и играют очень большую роль в почвообразовании.

Лит.: Виноградский С. Н. Микробиология почвы. М., 1952; Новогрудский Д. М. Почвенная микробиология. Алма-Ата, 1956; Гол-лербах М. М., Штина Э. А. Почвенные водоросли. Л., 1969; Гиляpoв M. С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение для эволюции насекомых. М.; Л., 1949; Соколов А. А. Значение дождевых червей в почвообразовании. Алма-Ата, 1956; Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. М., 1965; Курчева Г. Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. М., 1971; Danger W. Tiere im Boden. Wittenberg, 1964.

Почвенные горизонты - структурные подразделения почвы по ее вертикальному профилю. Различают (кроме горизонта подстилки - А₀) гумусовый горизонт, более или менее окрашенный гумусом - А₁ элювиальный горизонт, или горизонт вымывания, часто имеющий пепельный, белесоватый или желто-серый цвет, - Е или А₂; иллювиальный горизонт, или вмывания, обычно бурого или коричневатого цвета, обогащен каллоидно-дисперсньши соединениями глинных минералов и полуторными окислами - I или В. Иногда имеется горизонт гидрогенной аккумуляции с отложениями минеральных или органических осадков (солей, окислов, перегноя) - Н, а у переувлажненных почв может находиться глеевый горизонт сизой, голубоватой или зеленоватой окраски - G. У солончаковых почв различается самый верхний эвапоритовый горизонт - ЕР, играющий большую роль в процессе отдачи солей в атмосферу (Орлова, 1982). Ниже основных горизонтов располагается почвообразующая порода, измененная продуктами почвообразования - С, и не измененная ими - D.

Почвенный разрез - вертикальная стенка почвенной ямы (шурфа), по которой описывается почва, исследуются почвенные горизонты и берутся пробы для анализов. Глубина разреза должна быть такой, чтобы обнажилась почвообразующая, или материнская, порода (подпочва).

Почвоведение - наука о почвах, их происхождении, формировании, биогеохимических и физических свойствах, географии и рациональном использовании.

Лит.: Докучаев В. В. Избр. соч. М., 1948, т. 1,2; 1949, т. 3; Костычев П. А. Избр. труды. М., 1951; Высоцкий Г. Н. Избр. соч., М., 1962, т. 1; 1963, т. 2; Виленский Д. Г. Почвоведение. М., 1957; Почвенная съемка (руководство г.о полевым исследованиям и картированию почв). М., 1959; Герасимов И. П., Г лазовская М. Л. Основы почвоведения и географии почв. М., 1960; Г лазовская М. А. Почвы мира. М., 1972; Ковда В. Н. Основы учения о почвах. М., 1973.

Почвообразование - сложный процесс возникновения и становления почвы в развивающихся экосистемах. Происходит под прямым влиянием формирующихся биоценозов на «материнскую породу» с возникающим при этом обменом веществами и энергией, круговоротом веществ, процессами хемосинтеза. Сопровождается образованием гумуса, различных органоминеральных соединений, сильного развития обменных и окислительно-восстановительных реакций, биологическим обогащением почвы углеродом, азотом и другими элементами. Формирует особую почвенную структуру (почвенные горизонты) и ведет к устойчивому функционированию ценоэкосистем в целом.

Почвообразовательные процессы в сформированных экосистемах заключаются в поддержании стабильного состояния почв. В хультур-экосистемах большое влияние на почвообразование оказывает человек.

Почвоутомление - более или менее резкое нарушение состава и численности почвенных микроорганизмов (грибов, бактерий), запаса микроэлементов и некоторых макроэлементов, накопления биолинои. Происходит из-за бессменного выращивания одной и той же сельскохозяйственной культуры. Преодоление почвоутомления состоит в использовании севооборотов и в удобрении почв.

Поясность высотная, орозональность - закономерность вертикального размещения растительности, почв, биоты, биоценозов (ценоэкосистем) в горных странах в виде сменяющих друг друга поясов (орозон) - от близких к зональным до нивального. Обусловлена поднятостью горных территорий на значительные высоты (нарушение зональности равнин) и возникновением в связи с этим климатических градиентов: температуры (убывает на 0,5-0,8° на каждые 100 м высоты), атмосферного давления (убывает на 745 н/м² на каждые 100м высоты) и солнечной радиации.

По-разному выражается в различных широтах и всегда связана с той зоной, в которой находится горная страна (см. тип поясности). В континентальных областях с умеренным климатом хорошо вычленяется лишь в широтно ориентированных хребтах, на их макроклинах северной и южной экспозиций (на зональных склонах). Ср. поясность глубинная и микрозональность.

Поясность глубинная, батизональность - основная закономерность вертикального размещения организмов в озерных и морских бассейнах, обусловленная градиентами температуры, давления и солнечной радиации. В отличие от поясности высотной определяет не только распределение организмов при увеличении глубин поверхности континентальных шельфов и склонов, но и во всем объеме гидросферы.

Преадаптация (от лат. рrае - перед и адаптация) - связанный с микромутационной изменчивостью геномов скрытый процесс накопления признаков, которые могут оказаться полезными для иных условий среды (в будущем) и явиться основанием морфологических и физиологических изменений при полной адаптации к ним.

Предиторы (от лат. praeditor - хищник) - хищники.

Предоминанты (от лат. рrае - впереди и доминанты: Кашка-ров, 1933) - составляющие особый ценотип доминирующие на уровне какого-нибудь биогоризонта животные (напр., косуля в лесном подлеске).

Предплакоры (от лат. рrае - перед и плакор) - песчаные и каменистые (россыпи) равнины. Их водный режим определяется характером грунта, а развивающиеся ценоэкосистемы носят лишь суб-климаксовый характер.

Преферендум (от лат. praeferentia - предпочтение) - привязанность вида к тем или иным климатическим регионам, провинциям и зонам.

Принцип конкурентного исключения, принцип Гаузе (1934) гласит, что из двух близких по своей биоэкологии видов, занимающих одну и ту же нишу в биоценозе, один обречен на гибель в процессе конкуренции. Не имеет абсолютного характера.

Природопользование - использование ресурсов природы. Охватывает обширную область от окружающего Землю космического пространства до ее глубоких недр. Рациональное природопользование исходит из необходимости в максимальной степени сохранить установившиеся глобальные и экосистемные закономерности и процессы, и должно стремиться изменять их без ущерба среды обитания человека и других организмов, при этом преимущественно в направлении увеличения общей продуктивности естественных и антропогенных экосистем. Использование биологических ресурсов регламентируется законами охраны природы и соответствующими решениями местных органов власти.

Прирост биомассы - количество приросшей в течение года биомассы в том или ином сообществе, исчисляемое в единицах массы на единицу площади. В лесных сообществах иногда определяется процент текущего прироста (P_υ):

где υ_t - объем древесины t лет назад, a υ_t1 - в данный момент.

Прогнозирование - научное предвидение, или исследование перспектив развития, в частности природных явлений. Напр., прогноз изменений внешней среды и экосистем при том или ином воздействии человека; прогноз изменений метеорологических и гидрологических режимов, продуктивности сенокосов, пастбищ и т. п. Так, прогнозирование урожая пустынных пастбищ обычно основывается на весеннем запасе влаги в верхнем слое почвы (напр, в 1 теплую декаду, с температурой 10°С: рис. 26), сумме температур за определенный период. Даже учет только первой зависимости позволяет вычислить уравнение дигрессии (оно оказалось в данном случае равным Р=0,46x+0,237, где Р - ожидаемая продуктивность, x - запас влаги; коэффициент корреляции r=0,822±0,066) и сделать прогноз урожая кормов (Федосеев, 1964).

Рис. 26. Связь урожая кормов эфемерово-полынных пастбищ с запасом доступной влаги в почве по данным 1952-1962 гг. (Федосеев, 1964)

Прогрессивные и регрессивные признаки развития биоценозов и ценоэкосистем - признаки, которые свидетельствуют о развитии, в частности, демутации ценоэкосистем, а в обратном значении об их регрессе:

усложнение общей структуры ценоэкосистем, их парцелл и биогоризонтов;

увеличение суммы биомассы и мортмассы, энергозапаса в них; приближение к единице отношения уровня продукции фотосинтеза к уровню дыхания в биоценозе;

понижение отношения продукции к ее запасу в ценоэкосистемах;

максимальное использование поверхности и ресурсов внешней среды;

сильное преобразование внешней среды в биоценотическую;

усиление адаптации ценобионтов к биоценотической среде;

увеличение роли внутрисистемных круговоротов веществ;

общее увеличение количества информации и понижение энтропии;

увеличение значения авторегуляцни с использованием обратных связей;

увеличение устойчивости ценопопуляций, биоценозов и ценоэкосистем.

Продуктивность биосферы - общий прирост ее биомассы в течение 1 года. По последним вычислениям (Уиттекер, 1980) ежегодная (первичная) продукция растений составляет 170•10⁹ т (сухая масса) и заключает около 300-500•10²¹ Дж энергии. Из этого количества на долю фитоценозов суши падает 117•10⁹ т. Наибольшую часть этого количества (74•10⁹ т) дают леса, особенно тропической зоны. Продукция животных (вторичная) составляет около 909•10⁶т на суше и 3025•10⁶ т - в мировом океане, всего 3934•10⁶ т ежегодно.

Продуктивность биоценозов - количество произведенной ценопопуляцией или биоценозом биомассы за единицу времени (день, месяц, год). Особенно важны определения биологической продуктивности биоценозов на всех трофических уровнях (первичная продукция автотрофов, вторичная гетеротрофов и прирост биомассы микроорганизмов), а также полезная часть продукции. Может достигать значительных величин. Так, папирус (в тропиках) производит 72 т/га сухого в-ва, сосновый лес 20-30-летнего возраста (Англия) - 37,8 т/га в год. Вторичная продуктивность находится в полной зависимости от первичной. См. продукция биоценоза, запас продукции, эффективность биоценотического процесса.

Продуктивность фотосинтеза (F, чистая) - прирост биомассы (В2-BI) за единицу времени (Т) на среднюю площадь листьев

Продуктивный расход влаги - масса или объем воды, истраченной ценоэкосистемой на синтез органических веществ растениями, транспирацию и менее значительные траты на других трофических уровнях. Существенный элемент водного режима экосистем.

Продукция биоценоза - количество биомассы, произведенное биоценозом. Различаются: общая первичная продукция (брутто-продукция) - количество органического вещества, вводимого в систему ценоза продуцентами путем фотосинтеза и хемосинтеза; чистая первичная продукция (нетто-продукция) - то же, но за вычетом веществ, истраченных на дыхание и потребленных фитотрофами; общая вторичная продукция - количество органического вещества, созданного фитотрофами и зоо-трофами, т. е. консументами; чистая вторичная продукция - то же, но за вычетом веществ, истраченных на дыхание и потребленных консументами; запас продукции. В хозяйственном отношении важно различать: общую продукцию в количестве ценного растительного вещества; полезную продукцию, т. е. ту часть общей продукции, которую рационально использовать (напр., кормовая продукция, высчитанная с учетом коэффициента использования), и запас полезной продукции.

Продуценты (от лат. producentis - производящий) - организмы, продуцирующие органическое вещество из простых неорганических веществ (автотрофные и хемотрофные организмы). Ср. консументы и редуценты.

Производственная эффективность использования биоценозов - ежегодный доход от их эксплуатации. Как и в сельскохозяйственном производстве (полеводстве) должна исчисляться исходя из среднегодовой продуктивности биоценозов и может измеряться нормой их рентабельности (Нр в %): Нр=В-С/C•100, где В - стоимость полученной продукции, а С - ее себестоимость с учетом затрат на поддержание и повышение продуктивности биоценоза (пастбища, сенокоса, леса). Ср. экологическая эффективность.

Пролювий (от лат. proluo - выносить течением) -- рыхлые отложения продуктов эрозии горных пород, вынесенных горными потоками, часто селями. На конусах выноса образуют пролювиальные шлейфы. Характерна сортировка пролювия: в верхних частях шлейфов валун, ниже галька, а затем супеси и суглинки.

Проценоз (от лат. pro - перед и греч. koinos - общий: Быков, 1957), временное сообщество( Сукачев, 1917), пионерный ценоз (Раменский, 1938), группировка (Алехин, 1938), колония (Шахов, 1946), проценозы и псевдофитоценозы (Neuhasl, 1963) - нестабильная неустойчивая форма совместного обитания организмов, фаза становления или угасания биоценоза (при синценогенезе). Для проценозов начальных стадий (колоний) обычны: случайный подбор видов; преобладание видов, диаспоры которых легко транспортируются ветром, водой и другими агентами; господство видов быстро развивающихся, рано и обильно плодоносящих (особенно однолетних и двулетних) или вегетативно размножающихся растений - эксплерентов; неполная занятость экотопа; сильная ежегодная изменчивость. По своему составу проценозы могут быть разделены на несколько групп.

1. Проценозы-колонии - поселение одного или нескольких (инициальных, а в будущем сообществе не более чем ингредиентных) видов, обычно одной экобиоморфы. Численность их популяций резко колеблется из года в год, биоценотическая среда отсутствует (или является остаточной), напр, колония однолетнего Atriplex tatarica или многолетнего Calamagrostis epigeios.

2. Проценозы-группировки - состав более разнообразен и относится к двум или нескольким экобиоморфам.

Псаммогенные сукцессии (от греч. psammos - песок и genos - рождение) - в зависимости от характера относятся к синдинамическим или экзодинамическим сменам.

Псаммофилы (от греч. psammos - песок и phileo - люблю)- животные песчаных пустынь, имеющие характерные особенности, связанные с условиями обитания: быстрое передвижение, способность быстро погружаться в песок (круглоголовки) и др. Большая их часть является псаммоксерофилами.

Псаммофиты (от греч. psammos - песок и phyton - растение)- растения, приспособленные к жизни на песках, особенно в песчаных пустынях. Имеют целый ряд своеобразных особенностей: незасыпаемые песком пузырчатые или щетинистые плоды, образующиеся при участии корневых волосков песчаные чехлы вокруг корней, длинные придаточные корни, способные давать корнеотпрыски и пр. Могут быть псаммогигромезофитами (напр., Puccinellia maritima), псаммомезофитами (Koeleria glauca), псаммоксеромезофитами (Carex physodes), псаммоксерофитами (Ephedra lomatolepis).

Психрофиты (от греч. psychros - холодный и phyton - растение) - растения с низкой термофильностью. Предпочитают средне-декадные температуры вегетационного периода 0-10°С. С учетом отношения к влагообеспеченности и сухости можно различать хионо-фиты (напр., стенотермофильная снеговая водоросль Chlamydomonas nivalis), психрогигрофиты (Eriophorum scheuchzeri), психрогигро-мезофиты (Cobresia stenocarpa), психромезофиты (Ranunculus albertii) и психроксеромезофиты (Dryadanthe tetrandra). Ср. микротермофиты, мезотермофити и мегатермофиты, а также криофилы.

Пустынные экосистемы (СССР) - наиболее своеобразные, но сравнительно низкопродуктнвные экосистемы резко континентального аридного климата. Доминируют низкие ксерофильные, псаммоксе-рофильные и галоксерофильпые полудеревья (вые. до 8 м), полукустарники и кустарники, многие из которых безлистны и мелколистны. Фитоценозы, как правило, не сомкнутые, с небольшим проективным покрытием (20-50%). Биологическая продуктивность фитомассы 0,5-3,0 т/га, а у песчаных кустарниковых, а также саксауловых ценоэкосистем до 20 т/га. Кормовая продукция от 0,5 до 15 ц/га.

Фитофаги: сайга, джейран, грызуны, степная черепаха. Зоофаги: волк, шакал, хищные птицы. Консорции у полудеревьев имеют большой процент монофагов.

Почвы бурые, серо-бурые, часто засоленные (карбонаты, хлориды, сульфаты). Пастбища всех сезонов использования.