1. Химические взаимодействия внутри биоценозов

Известный французский зоолог Реми Шовен (1972) очень справедливо заметил: "Представление о двух особях в противовес изолированной особи является основополагающим: можно утверждать, что если два животных, живущих вместе на неперенаселенной территории, где имеется вдоволь корма и воды, по своей физиологии или. поведению отличаются от изолированного животного, то речь идет об эффекте группы" (с. 147). Это положение без особых принципиальных поправок можно распространить и на растения.

Эффект группы, шире - эффект плотности, еще шире - эффект сосуществования в ограниченном объеме пространства-времени живых организмов различной видовой, половой, возрастной и генотипической конституции, а соответственно с разными физиологическими потребностями и отправлениями являются предметом огромного множества конкретных биологических исследований, выполненных за последние полтораста лет, а также объектом многотысячелетней земледельческой и животноводческой практики, человечества. Но не случайно академик С. С. Шварц с сотрудниками одну из своих книг назвал "Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология" (1976).

Не слишком ли много "экологий", может возразить читатель. Действительно, "общая экология", "эволюционная экология", "популяционная экология", "радиоэкология", "прикладная экология", "экология человека", а теперь еще и "химическая экология"... Но разве кто-нибудь может упрекнуть, например, медицину, поделившую свой предмет на десятки научных дисциплин?

Со времен Дарвина существует концепция борьбы за существование. Десятки тысяч научных работ посвящены экспериментальному изучению всех моментов во взаимоотношениях между организмами в сообществах. Исторический обзор отечественных исследований по этому вопросу можно найти в книге Я. М. Галла (1976). Ленинградский ботаник Ю. В. Титов (1978), экстраполируя представления Л. А. Николаева (1971) о взаимодействиях субклеточных и молекулярных систем на взаимоотношения растений, выделяет в этих взаимоотношениях параметрические и кодовые связи: "Конкурентные отношения в их классическом понимании, проявляющиеся при резком недостатке в среде жизненно важных факторов или при ограничении жизненного пространства для растений, а также случаи токсикоза почв, концентрационные эффекты физиологически активных метаболитов растений в аллелопатии, взаимодействия растений при резком изменении в среде концентрации элементов питания (внесение удобрений) - примеры параметрических отношений между растениями" (с. 125 - 126). Кодовые связи имеют преимущественно невещественную (информационную, биоритмическую, электромагнитную, структурную и пр.) природу, которую у животных можно было бы просто определить как поведенческую или отологическую. Такая постановка вопроса не вызывает возражений и, более того, представляется весьма перспективной, но при этом нельзя забывать, что подавляющая часть коммуникаций, особенно между растениями и животными, растениями и микроорганизмами, животными и микроорганизмами, в биоценозе осуществляется все-таки чисто химическими агентами, циркулирующими в их объединенной среде.

В 1928 - 1930 гг. Б. П. Токин открыл фитонциды - летучие вещества, выделяемые высшими растениями и убивающие микробов. В 1937 г. немецкий ботаник Г. Молиш опубликовал книгу "Влияние растений друг на друга - аллелопатия", где рассматривались эффекты именно специфических химических выделений. В работах Г. Грюммера (1957, 1964), А. Винтера (1964) и А. М. Гродзинского (1965) приводится множество примеров, когда вещества, выделенные из одних растений, оказываются токсичными для растений других видов. Как правило, такие результаты получены экспериментальным путем, и Г. Грюммер (1964) резюмирует их следующим образом: "При выращивании в чашках Петри и в сосудах с питательным раствором было продемонстрировано действие многих токсичных веществ. Но многие из них теряют свое действие, как только опыт переносится в почву. Иными словами, эти вещества не имеют экологического значения" (с. 278). Причин такого несоответствия несколько: во-первых, многократное превышение концентрации активного вещества в опыте по сравнению с его естественными концентрациями; во-вторых, громадное превышение плотности экспериментальных популяций растений по сравнению с природными; в-третьих, создание в эксперименте таких сочетаний видов растений, которые отсутствуют в природе. Аналогичными дефектами обладает большинство экспериментов, выполненных на животных. Прямых наблюдений аллелопатии в природе очень мало. И нередко обстоятельства допускают множество толкований одного и того же факта "подавления" одних организмов другими.

Наметившаяся тенденция выяснения отрицательных взаимодействий между организмами и видами в сообществах путем химических выделений (аллелопатии) вряд ли способствует охвату проблемы во всей ее широте: мы искренне изумляемся, когда встречаем факты очевидного химического подавления одних организмов другими, но равнодушно проходим мимо поистине массового явления, когда разнообразные организмы процветают в "атмосфере" ядовитых выделений других организмов. А это и есть, по-видимому, магистральное направление в эволюции форм сосуществования организмов с различными физиологическими потребностями...

Вещества в сообществе распределяются дискретно, по крайней мере пока они находятся в составе организмов. Организмы в свою очередь распределяются не случайно, а в соответствии со структурно-функциональной организацией сообщества. Как метаболически целостные, но подчиненные по отношению к сообществу образования выступают внутриценозные группировки организмов: ярусы, синузии, биогруппы, парцеллы и т. д. Структурной неоднородности надземной фитомассы соответствует неоднородность почвенного гетеротрофного населения биоценоза. Не следует абсолютизировать эту неоднородность, поскольку она, как и все в живой природе, чрезвычайно динамична, но пренебрегать ею - значит сознательно упускать из виду реальные формы сосуществования организмов и множество малых (внутриценозных) круговоротов веществ.

В 1952 г. ботаник Л. Г. Раменский и зоолог В. М. Беклемишев независимо один от другого высказали свои соображения о консорциях как устойчивых внутриценозных объединениях организмов отдаленной таксономической принадлежности, субординированных в каких-либо аспектах своей жизнедеятельности. Позднее, в трудах главным образом ботаников, представления о консорциях как основных структурных и элементарных материально-энергетических подсистемах биоценоза получили конструктивное развитие (Мазинг, 1966; Дылис, 1973).

Впечатляющий пример консорции можно наблюдать в лесостепи: на листьях отдельной березы в редколесье пасутся "стада" тли, питающейся соком растения; по стволу и ветвям дерева маршируют колонны муравьев, охотящихся за тлей, а у основания ствола почва почти в шахматном порядке усеяна ловчими воронками личинок муравьиного льва... Береза в данном случае является детерминантом консорции, а все прочие связанные с ней организмы - ее консортами. При внимательном наблюдении у березы можно найти еще десятки консортов (другие виды насекомых на листьях, в коре и в древесине, паразитические грибы и лишайники, птицы, почвенные микроорганизмы и пр.), а у каждого из консортов можно обнаружить свою, верную ему "свиту".

Значение насекомых в жизнедеятельности перекрестноопыляющихся растений общеизвестно: насекомые осуществляют транспортировку гамет, для чего в процессе сопряженной эволюции и у растений, и у насекомых выработались соответствующие физиологические и морфоанатомические приспособления. Как выяснилось сравнительно недавно, в этом классическом "дуэте" иногда присутствует третий компонент. В сводке С. Лурия и Дж. Дарнелла (1970) упоминаются вирусы, способные размножаться одновременно в организмах растений и в организмах некоторых насекомых, которые, таким образом, являются не просто механическими переносчиками какого-либо специфического заболевания растений, но и жертвами этого же заболевания. Вирус состоит из молекулы ДНК, заключенной в белковую оболочку. Активным началом в инфекции является именно ДНК, т. е. конкретное химическое вещество. В системе "(вирус+клетка растения)+(вирус+клетка насекомого)+(вирус+клетка растения)" вещество специфической ДНК не просто механически циркулирует, но воспроизводится и приумножается, сопровождаясь во всех своих превращениях определенными патологическими эффектами. Самое удивительное и обнадеживающее в этом примере то, что науке удалось установить сам факт столь тонкого и изощренного взаимодействия организмов в сообществе.

Издавна считалось, что почвенные микроорганизмы разлагают поступающее в почву органическое вещество и фиксируют атмосферный азот, и в этом состоит их биогеоценологическая функция. Т. В. Аристовская (1973) привела убедительные доказательства того, что различные группы почвенных микроорганизмов с их разнообразными метаболитами не только извлекают и вносят в круговорот элементы питания из самых устойчивых минералов почвообразующей породы, но и вызывают образование в почве целой серии минералов. Замечательным в этих процессах является то, что "в отличие от высших растений и животных, у которых все реакции обмена вещества (за редкими исключениями) протекают внутри их органов и тканей, микроорганизмы способны производить превращения источников энергии и питания вне клетки. Животные и растения выделяют в окружающую среду преимущественно конечные продукты обмена, у микроорганизмов же вне клетки находятся не только конечные, но и промежуточные продукты метаболизма, не утратившие своего физиологического значения для микроба-продуцента" (Аристовская, 1973, с. 21).

У кишечной палочки выделено более 20 (!) типов хеморецепторов (химических сигнализаторов) белковой природы, обеспечивающих активное передвижение бактерии из неблагоприятных в благоприятные биохимические условия (Каппуччинелли, 1982). Отсюда можно определить, каков может быть общий фон химической сигнализации в среде природного сообщества микроорганизмов, растений и животных. При всем этом достаточно очевидно, что в интересах управления удобнее всего воздействовать именно на коммуникации между особями и ценопопуляциями.

Все эти примеры и с консорциями, и с насекомыми - переносчиками вирусных инфекций, и с элементами почвенной микрофлоры убедительно показывают, что в биоценозе практически невозможно выделить чисто химические или чисто биологические явления. По-видимому, утверждение Ю. Одума о том, что "новому поколению экологов придется заниматься круговоротом почти всех известных элементов" (1975, с. 132), глубоко справедливо. В этих обстоятельствах, видимо, полезно присмотреться к поведению в биоценозах, как это ни парадоксально звучит, в первую очередь именно физиологически нейтральных, или "пассивных", химических элементов и веществ. В представлениях о круговоротах вещества и энергии в экосистемах абсолютизируется "безотходность" биологической технологии, но как в этом случае подходить к запасам углей, торфов, сапропелей? Два сборника - "Общие методы изучения истории современных экосистем" (1979) и "Частные методы изучения истории современных экосистем" (1979) - содержат описание множества способов консервации преимущественно в пределах биогеоценозов самой разнообразной биологической продукции. Таким образом, "круговороту почти всех известных элементов" может быть противопоставлен "круговорот остальных элементов", являющийся как бы матрицей или оттиском первого, но в исторической или даже палеоэкологической проекции.