3. Морские экосистемы (рис. П.14) [1986 Одум Ю.П.

Рис. П.14. Зональность в мировом океане, выявленная по оценкам первичной продукции фитопланктона. Прибрежные воды континентального шельфа и мелководья вокруг островов во много раз продуктивнее, чем воды открытого океана. Более темным на карте указаны области с большей плотностью жизни в море и с большей рыбопродуктивностью. Некоторые из этих прибрежных зон процветают благодаря апвеллингу (см. рис. П.17). (Из Атласа живых ресурсов морей FAQ Fisheries Circular 126, Rev. 1, 1972. Rome, FAO)

Наиболее интересны с экологической точки зрения следующие характеристики морской среды:

2. Глубина моря огромна, и жизнь обнаруживается на всей этой глубине. В океане, по-видимому, не существует безжизненных зон, однако вблизи материков и островов воды заселены значительно гуще.

3. Море непрерывно и не подразделяется на изолированные области, подобно суше и пресным водам. Все океаны соединены друг с другом. Основными барьерами для свободного передвижения морских организмов служат температура, соленость и глубина.

4. В море происходит постоянная циркуляция. Разница в температуре воздуха на полюсах и у экватора порождает сильные ветры, дующие на протяжении всего года в одном направлении (пассаты). В результате совместного действия этих ветров и вращения Земли образуются определенные течения. Заслуживают внимания экваториальные течения, направленные к востоку и западу, и прибрежные течения, направленные к северу и югу. Хорошо известны Гольфстрим и Североатлантическое течение, которые несут теплую воду и смягчают климат высоких широт в Европе. Калифорнийское течение, напротив, несет на юг массы холодной воды, отчею образуется характерный для побережья Калифорнии пояс туманов (что важно для секвойи и других гигантских хвойных). Основные течения действуют подобно гигантским вертушкам (или волчкам), которые вращаются по часовой стрелке в северном полушарии и против часовой стрелки - в южном.

Кроме поверхностных ветровых течений имеются глубинные течения, наличие которых обусловлено различиями в плотности воды, что в свою очередь обусловлено различиями в температуре и солености. Взаимодействие ветрового давления, силы Кориолиса, термохалинных течений и физической конфигурации бассейна очень сложно и является центральной проблемой широких исследований в области физической океанографии. Перемешивание в море настолько эффективно, что часто встречающийся в пресноводных водоемах дефицит кислорода, или "стагнация", сравнительно редок в океанских глубинах.

5. На море постоянно господствуют разного рода волны, происходят приливы и отливы, вызванные притяжением Луны и Солнца. Роль приливов особенно велика в прибрежной зоне, где жизнь часто особенно богата и разнообразна. Именно приливы обусловливают заметную периодичность в жизни сообществ, "заводя" лунные, а не солнечные биологические "часы" литоральных животных. Эти "часы" согласовывают активность животных с периодичностью приливов. Поскольку приливы повторяются примерно через 12,5 ч, в большинстве мест они происходят дважды в сутки, сдвигаясь в каждые последующие сутки примерно на 50 мин. Каждые две недели, когда силы солнечного и лунного притяжений складываются, амплитуда приливных колебаний достигает наибольшей величины, при этом приливы бывают особенно высоки, а отливы - особенно низки. Это так называемые сизигийные приливы. В середине этого двухнедельного периода разница между высокой и низкой водой бывает наименьшей - это так называемые квадратурные приливы, когда силы притяжения Солнца и Луны направлены в противоположные стороны. Амплитуда приливов варьирует от менее чем 30,5 см в открытом море до 3,5 м в некоторых узких или полузамкнутых заливах. На приливы влияют многие факторы, поэтому картина может различаться в разных частях планеты. Самое первое, что должен сделать морской эколог, работающий в прибрежной зоне, - это получить графики приливов и отливов для данной местности.

6. Одна из характеристик морской среды - ее соленость. Средняя соленость, или содержание солей, составляет 35 частей соли на 1000 частей воды по массе, или 3,5%. Обычно это записывается так: 35‰ (= частей на тысячу; вспомните, что соленость пресной воды меньше 0,5‰). Около 27‰ приходится на долю хлористого натрия, а остальное главным образом на соли магния, кальция и калия. Поскольку соли диссоциированы на ионы, химический состав морской воды указывают обычно в ионах (табл. П.1). Соотношение основных компонентов в воде остается фактически постоянным, поэтому общую соленость можно рассчитать по содержанию хлорида (это легче, чем определить общую соленость). Таким образом, 19‰ содержания хлора соответствует 35‰ солености.

Таблица П.1. Химический состав морской воды (величины даны в частях на тысячу = граммы на 1 кг)

7. Морская вода имеет щелочную реакцию, сильно забуферена, но часто бедна жизненно важными элементами питания. Силы электролитической диссоциации катионов больше этих сил анионов (примерно на 2,4 миллиэквивалента), что и определяет щелочную природу морской воды (в норме рН = 8,2). Морская вода устойчива к изменению pH. Помимо перечисленных выше ионов морская вода содержит множество других элементов (теоретически все известные). К сожалению, в морской воде возрастает содержание токсичных химических веществ промышленного происхождения. Концентрация биогенных ионов, однако, часто бывает такой низкой, что лимитирует первичную продукцию. Все эти прочие ионы составляют менее 1% солености океана. Как и следовало ожидать, время пребывания для солей намного больше времени пребывания самой воды; по оценке Вейля (Weyl, 1970), эти величины имеют порядок 10⁷ и 10⁴ лет соответственно.

На рис. П.15 показаны зональность в море и подчас сложная природа морского дна. В общем континентальный шельф простирается на некотором расстоянии от берега, на границе шельфа дно круто обрывается вниз, образуя континентальный склон; затем несколько выравнивается - это континентальное подножие, и опускается к более глубокому и ровному ложу - абиссальной равнине. Мелководная зона континентального шельфа называется неритической (прибрежной) зоной, а зона берега между отметками высокой и низкой воды - зоной прилива (или литоральной зоной). Область открытого океана за пределами континентального шельфа называется океанической областью, область континентального склона и подножия - батиальной зоной; эта последняя зона может быть геологически активной, пересеченной желобами и каньонами, подверженными действию подводной эрозии и обвалов. Область океанических глубин, или абиссальная область, может находиться в разных местах на глубине от 2000 до 5000 м. Абиссальную область перерезают желоба, достигающие в глубину 6000 м (эти очень глубоководные области иногда называют хадальной зоной). Абиссаль можно рассматривать как крупнейшую в мире экологическую единицу. Это, конечно, гетеротрофная система, поскольку первичный источник энергии расположен намного выше (за исключением районов геотермальных рифтов, описанных в т. 1, с. 47). Считается, что срединно-океанические хребты остались после того, как разошлись континенты, прежде плотно сомкнутые.

Рис. П.15. Горизонтальная и вертикальная зональность в море. На поперечном разрезе в районе Западной Атлантики показаны некоторые геологические особенности строения морского дна: желоба (которые могут уходить в глубину более чем на 6000 м), каньоны, хребты, абиссальная равнина и срединно-океанические хребты, которые вздымаются подобно огромным горным вершинам. (По Heezen, Tarp, Ewing, 1959)

По количеству проникающего света море подразделяют на две горизонтальные зоны: верхнюю, или эвфотическую зону первичного продуцирования, и нижнюю, простирающуюся до больших глубин афотическую зону, где света для фотосинтеза недостаточно. Эвфотическая зона достигает больших глубин (до 100-200 м) в прозрачных водах океанической области. В более мутных (и богатых) прибрежных водах глубина эффективного проникновения света редко превосходит 30 м.