Объяснения и примеры

"Борьба за существование" и "выживание наиболее приспособленных" (по Дарвину) вовсе не значит, что "человек человеку волк". Выживание во многих случаях основывается на кооперации, а не на конкуренции. С помощью эволюционной теории трудно объяснить, как возникают и генетически закрепляются кооперация и развитые мутуалистические отношения. Трудность состоит в том, что исходно взаимодействия почти всегда дают преимущество особям, действующим в собственных интересах, а не в интересах кооперации. Аксельрод и Гамильтон (Axelrod, Hamilton, 1981) проанализировали эволюцию кооперации и предложили модель, основанную на "игре в дилемму заключенного" (см. Rapoport, Chammah, 1970). Другая предпосылка модели - теория взаимности как расширение общепринятой, основанной на конкуренции генетической теории выживания наиболее приспособленных. В игре в дилемму заключенного два игрока решают, вступить им в кооперацию или нет в интересах ближайшей выгоды. При первой попытке решение играть в свою пользу и не кооперироваться обеспечивает наибольший выигрыш каждому игроку независимо от того, что делает партнер. Однако если оба решают играть каждый за себя, то каждый из них теряет больше, чем в случае, если бы они объединились. Если взаимодействие особей продолжается (т. е. продолжается "игра"), то при повторных попытках и оценке их преимуществ может возникнуть отбор на кооперацию. Выводы, сделанные на основе этой модели, и результаты компьютерного турнира показывают, как может возникнуть основанная на такой взаимности кооперация в асоциальной среде, как она развивается дальше и продолжает существовать, будучи полностью закрепленной. Способность высших животных распознавать особей повышает шансы установления взаимовыгодных отношений, а постоянный тесный контакт между многочисленными особями микроорганизмов или между микроорганизмами и растениями повышает вероятность обоюдовыгодных взаимодействий вроде тех, что развились в процессе эволюции азотфиксирующих бактерий и бобовых.

Аксельрод и Гамильтон показали также, что исходной вехой в эволюции кооперации даже неродственных особей может быть, альтруизм - принесение в жертву приспособленности одной особи ради выгоды другой, - который встречается среди родственных особей (родители и потомство, например). Гены, определяющие этот признак, будучи однажды закрепленными отбором родичей (kin selection), могут обеспечить распространение кооперации среди все более дальних родственников.

Д. С. Уилсон (Wilson, 1975, 1977, 1980) следующим образом сформулировал представление о групповом отборе (см. с. 97 его книги 1980 г.). "Обычно популяции эволюируют таким образом, чтобы стимулировать или придерживать другие популяции, от которых зависит их собственная приспособленность. В таком случае приспособленность организма на эволюционных промежутках времени в значительной степени отражает его собственное влияние на сообщество и реакцию сообщества на присутствие этого организма. Если эта реакция достаточно сильна, то длительно существовать будут только те организмы, которые положительно влияют на сообщество". Уилсон приводит аргументы, что групповой отбор облегчается отбором между "структурными демами" (тесно связанными генетическими подразделениями популяции). Он приводит также аналогию между парадоксом противоречия приспособленности особи и сообщества в биологическом сообществе и противоречием между частной выгодой и общественной пользой в обществе людей.

Так как напряженность отрицательных взаимоотношений хищник - жертва и паразит - хозяин со временем уменьшается (гл. 7, разд. 3), Джилпин (Gilpin, 1975) предположил, что в процессе группового отбора развиваются черты "предусмотрительности", удерживающие хищников и паразитов от чрезмерной эксплуатации своих жертв или хозяев. Левин и Пиментел (Levin, Pimentel, 1981) в качестве примера отбора на понижение вирулентности приводят историю интродукции возбудителя миксоматоза в Австралию для борьбы с ввезенными туда из Европы кроликами. Сразу после интродукции вирус убивал кролика в течение нескольких дней. Затем вирулентный штамм был вытеснен менее вирулентным, которому нужно было в два-три раза больше времени, чтобы убить хозяина, при этом комары, которые переносят возбудителя, получили возможность дольше питаться на инфицированном кролике. Так как авирулентные штаммы разрушали свой пищевой ресурс не так быстро, как вирулентные, то их становилось все больше и больше, и они распространялись шире. Таким образом, отбор между демами дал преимущество авирулентному штамму перед вирулентным, в противном случае и паразит, и хозяин должны были неизбежно вымереть.

Хотя само существование группового отбора вряд ли вызывает сомнения, степень его влияния на эволюцию остается весьма неясной. В числе других Саундерс и Хо (Saunders, Но, 1976) утверждают, что сложность окружающего нас мира невозможно объяснить отбором только на видовом и организменном уровнях, поэтому главную роль в эволюции должен играть отбор на высших уровнях. Напротив, Уильямс (Williams, 1966) и Левин и Майр (Levin, Mayr, 1981), как и некоторые другие исследователи, считают, что все можно объяснить в рамках традиционного дарвиновского естественного отбора; отсюда вытекает, что вряд ли групповой отбор служит одним из основных механизмов эволюции.

Более подробные сведения о групповом отборе приведены в работах Уилсона (Е. О. Wilson, 1973), Мэйнарда Смита (Maynard Smith, 1976) и Александера и Борджиа (Alexander, Borgia, 1978).