9. От популяций к сообществам и экосистемам

Существует два подхода к изучению и пониманию экосистем, а когда это необходимо, и к управлению ими (гл. 2, разд. 3) - холистический и мерологический. При первом подходе интересующую нас область или систему ограничивают каким-либо удобным способом, получая тем самым систему типа "черного ящика". После этого исследуют энергетические и прочие входы и выходы (см. рис. 2.2) и оценивают основные функциональные процессы внутри системы (см. рис. 2.1). Следуя принципу бережливости (экономии усилий), изучают затем операционально значимые популяции и факторы, которые определены посредством наблюдений, моделирования и возмущений самой экосистемы. При таком подходе детали популяционных компонентов внутри "ящика" анализируют только постольку, поскольку это необходимо для понимания или управления экосистемой как целым.

Нам предстоит еще выяснить столько захватывающе интересных вопросов, касающихся отдельных популяций и взаимодействий между ними, что само по себе предложение перейти от изучения этих уровней организации к изучению организации на экосистемном уровне может восприниматься как вызов. Совершенно ясно, что подробно изучать каждую популяцию непрактично. К тому же, как об этом неоднократно говорилось в настоящей главе, популяции ведут себя очень по-разному, если они функционируют в сообществе и если они изолированы в лаборатории или огорожены в поле. Однако коль скоро компоненты изучены, то как вновь объединить их в сообщества и экосистемы и как рассматривать новые холистические свойства, которые могут проявиться, если компоненты функционируют совместно в интактной экосистеме? Коуди (Cody, 1974) предлагает два подхода: 1) исследование экспериментально вызванных изменений окружающей среды для определения операциональной значимости популяционных структур, наблюдавшихся в ненарушенной системе, и 2) изучение изменений, происходящих в естественных условиях, для выявления значимых структур. Фойн и Джейн (Foin, Jain, 1977) предложили нечто вроде "дорожной карты" для объединения популяционной биологии с наукой, занимающейся изучением экосистемы: 1) провести поверхностный описательный анализ тех свойств па уровне сообщества, которые имеют отношение к цели исследования (разнообразие, видовой состав, доминирование, биомасса, продуктивность); 2) предложить некую гипотезу, объясняющую структуру и функцию сообщества, на основе тех свойств, которые считаются наиболее важными; 3) выбрать для подробного изучения те популяции, которые включены в выявленные на этапах 1 и 2 процессы в сообществе; 4) на основе полученных для популяции данных построить математическую модель и проверить, насколько хорошо она имитирует изучаемую экосистему. Независимо от выбранной процедуры в ходе исследования могут возникать различные конструктивные идеи (например, решение о том, какие популяции важны), и эти идеи должны быть основаны на данных, полученных непосредственно в полевых исследованиях.

Взаимоотношение частей и целого может в значительной степени зависеть от уровня сложности системы. Одну крайность представляют экосистемы, находящиеся в суровых условиях среды (как, например, экосистемы арктической тундры или горячих источников), где биотических компонентов мало. Такие "системы, характеризующиеся малой размерностью", можно изучить и понять на основе изучения составляющих их частей, поскольку весьма возможно, что целое здесь просто представляет собой сумму этих частей и обладает либо очень небольшим числом эмерджентных свойств, либо вообще не обладает ими. Напротив, "системы, характеризующиеся большой размерностью" (как биосфера), состоят из огромного множества компонентов, которые, действуя синергически, обусловливают появление эмерджентных свойств; в данном случае целое, безусловно, не равно сумме его частей. Об изучении всех частей по отдельности не может быть и речи, поэтому приходится сосредоточить внимание на свойствах целого. Большая часть реально существующих экосистем (например, озеро или лес) представляет собой "системы с промежуточной размерностью"; эти системы лучше изучать посредством многоуровневого подхода или как "черный ящик", о чем говорилось в первом абзаце этого раздела. Более подробные сведения относительно теории уровней сложности содержатся в работе Аллена и Старра (Allen, Starr, 1982).

Как соотнести части и целое? Этот вопрос долгое время ставил в тупик философов и сбивал с толку общество. Во все времена между учеными всех специальностей существует раскол на почве атомизма и холизма. Насколько трудно иметь дело одновременно и с частью, и с целым, отражает лучше всего, по-видимому, конфликт между "благом" для индивидуума и "благом" для общества. Было предложено или испытано множество экономических и политических подходов, призванных решить этот конфликт, но пока все они имели мало успеха. В США политика выборных правительств из года в год колеблется между преимущественным вниманием к индивидууму (консервативная позиция) и заботой об общественном благосостоянии (либеральная позиция), так что внимание уделяется и частям (индивидуумам), и целому (обществу), но не одновременно. В решении этой проблемы может помочь, видимо, познание законов развития природных экосистем, о чем пойдет речь в гл. 8.

В семидесятые годы были опубликованы труды многочисленных симпозиумов по экологии популяций и сообществ, в том числе мемориальный том, посвященный Роберту Мак-Артуру под редакцией Коуди и Даймонда (Cody, Diamond, 1975), и том, посвященный Дэвиду Лэку под редакцией Стоунхауса и Перринса (Stonehouse, Perrins, 1977). Другие ссылки - в библиографиях изданий Goulden, 1977; Bernardi, 1979; Soule, Wilcox, 1980, и Taunsend, Calow, 1981. Поскольку на симпозиумы авторы обычно представляют всеобъемлющие и подробные обзоры в своей узкой области, эти книги и рекомендуются в первую очередь для углубленного изучения этого предмета. Для более общих справок рекомендуются работы Хатчинсона (Hutchinson, 1978) и Бигона и Мортимера (Begon, Mortimer, 1981).