Объяснения и примеры

Стирнс (Stearns, 1967) приводит четыре характерные особенности жизненного цикла, которые играют ключевую роль в тактике выживания: 1) величина выводка (число семян, яиц, молоди или других потомков); 2) размеры молодой особи (при рождении, вылуплении или прорастании); 3) возрастное распределение репродуктивного усилия и 4) соотношение репродуктивного усилии и смертности взрослых (особенно соотношение смертности молоди и взрослых). Теории, позволяющие предсказывать ту или иную тактику выживания, были предложены Гэджилом и Боссертом (Gadgil, Bossert, 1970), Стирнсом (Stearns, 1976) и другими:

1. В тех случаях, когда смертность взрослых выше, чем смертность молоди, вид может размножаться только один раз на протяжении жизненного цикла, и соответственно в тех случаях, когда смертность выше у молоди, организм должен размножаться несколько раз.

2. Величина выводка должна максимизировать число потомков, доживших до половой зрелости за среднее время жизни родителя. Так, птицам, гнездящимся на земле, необходима кладка в 20 яиц, чтобы обеспечить непрерывность поколений, тогда как птицам, гнездящимся в пещерах и других защищенных местах, достаточно намного меньшей кладки.

3. В увеличивающейся популяции (на восходящей ветви кривой роста) отбор должен минимизировать возраст полового созревания (организмы должны размножаться в более раннем возрасте). В стабильных популяциях (на уровне несущей емкости среды или К) процесс полового созревания должен быть более длительным. Этот принцип соблюдается в популяциях человека; в странах с быстро растущим населением семья обзаводится детьми в более раннем возрасте, тогда как в странах со стабильной численностью населения обзаведение детьми откладывается на более поздний возраст.

4. Там, где существует риск быть съеденным хищником или имеется очень мало ресурсов, или действуют одновременно два этих фактора, новорожденные должны быть крупными; если же ресурсы легкодоступны, давление хищников или конкурентов; незначительно, то размеры молоди уменьшаются.

5. В растущей популяции, в общем, не только снижается возраст начала размножения, которое приурочено к ранним периодам жизненного цикла, но также увеличивается число потомков; в помете и большая часть потока энергии направляется на размножение. Это сочетание биологических особенностей рассматривается как тактика r-отбора, описанная в разд. 10. В стабильной популяции следует ожидать противоположной комбинации признаков, иными словами, в такой популяции действует K-отбор.

6. Если ресурсы жестко не лимитированы, то размножение начинается в раннем возрасте.

7. Сложные жизненные циклы с личиночными стадиями позволяют видам использовать больше чем одно местообитание или один пищевой ресурс.

Сравнение двух крайних типов флор - пустынной флоры и флоры влажных тропических лесов - дает нам представление о преобладании основных черт жизненных циклов в различных типах экосистем. В пустынях преобладают однолетние растения, поскольку выживание многолетников очень затруднено из-за длительного засушливого периода. Напротив, в дождевых тропических лесах условия благоприятствуют жизненным циклам многолетников, так как интенсивная конкуренция и выедание семян сильно снижают выживание сеянцев. Этот случай можно рассматривать как пример первой из перечисленных выше прогностических теорий.

Связь между размерами новорожденных особей и давлением хищников иллюстрируется сравнением антилоп и медведей: молодые особи у антилоп крупнее (по отношению к размерам тела взрослого животного), чем у медведей. Молодые антилопы могут следовать за табуном уже через несколько часов после рождения, тогда как медвежата должны долгое время находиться под защитой матери.

Интерес экологов к стратегиям жизненных циклов восходит к "одной из первых в этой области работ Ла Монт Коула (LaMont Cole, 1954), озаглавленной "Популяционные следствия феномена жизненного цикла". Эта работа рекомендуется для чтения наряду с работой Чарнова и Шеффера (Charnov, Schaffer, 1973), в которой повторно рассматривается теория Коула.