Объяснения и примеры

У растений агрегация может возникать под влиянием первых трех из перечисленных выше факторов. У высших животных сильно выраженная агрегация может быть результатом действия всех четырех факторов, но особенно социального поведения; хорошими примерами служат разные виды оленей, в частности карибу, которые в очень монотонной арктической среде образуют огромные стада, птицы, образующие большие мигрирующие стаи, или антилопы в саваннах восточной Африки, кочующие табунами с одного пастбища на другое и предупреждающие таким образом истощение любого участка своей территории.

В целом для растений и, вероятно, для некоторых низших, животных применимо экологическое правило, согласно которому тенденция к агрегации находится в обратной зависимости от подвижности стадий расселения (семян, спор и т. д.). Впервые это высказали Уивер и Клементс (Weaver, Clements, 1929) в своем руководстве по экологии растений. В заброшенных насаждениях кедры, хурма и другие растения, у которых семена не имеют приспособлений, способствующих их переносу, всегда сгруппированы около родительских растений или вдоль заборов и в других местах, где птицы и другие животные запасают семена. Вместе с тем амброзия, злаки и даже сосны, легкие семена которых, далеко разносятся ветром, растут на залежах сравнительно более равномерно.

Высокая выживаемость в группе - важный признак, которые может быть результатом агрегации. Группа растений способна лучше противостоять ветру или эффективнее уменьшать потери воды, чем отдельные особи. Однако у зеленых растений отрицательные последствия конкуренции за свет и минеральное питание в общем скоро перевешивают преимущества от объединения в группы. Лучше всего положительное влияние объединения в группу выражено у животных. Олли (Allee, 1931, 1938, 1951) провел множество соответствующих экспериментов и подытожил полученные им данные в печатных работах. Он обнаружил, например, что рыбы в группе могут лучше переносить введенную в воду определенную дозу яда, чем изолированные особи. В то же время отдельные особи оказываются более устойчивыми к яду, если их посадить в воду, где раньше находилась группа рыб, чем если их держать в предварительно не "кондиционированной" воде. В первом случае слизь и другие выделения способствуют противодействию ядам, выявляя в данной ситуации некоторые механизмы эффекта группы. Другой пример положительного влияния объединения в группу на выживание - пчелы. Пчелы в улье или просто в скоплении выделяют и сохраняют достаточно тепла для выживания всех особей при температуре, при которой гибнут изолированные особи. Колониальные птицы часто не могут успешно размножаться, если колония становится маленькой (Darling, 1938). Олли отметил, что такая примитивная кооперация (протокооперация), встречающаяся даже у представителей примитивных типов организмов, есть начало социальной организации, в разной степени развитой в животном царстве и достигающей кульминации у человека. Принцип Олли схематически иллюстрируется на рис. 6.20.

Рис. 6.20. Иллюстрация принципа Олли. В одних популяциях скорость роста и выживание максимальны, когда величина популяции мала (А), тогда как в других внутривидовая протокооперация приводит к тому, что наиболее благополучны популяции промежуточных размеров (Б). В последнем случае 'недонаселение' так же вредно, как и 'перенаселение'. (По Allee et al., 1949)

Настоящая социальная агрегация в том виде, в каком она встречается у общественных насекомых и позвоночных (в противоположность пассивной агрегации в ответ на некоторый общий внешний фактор), характеризуется определенной организацией, в частности социальной иерархией и специализацией особей.

При социальной иерархии, которая может выражаться, например, просто в "очередности клевания" (названа так потому, что это явление было впервые описано у кур), особи часто связаны между собой четкими связями подчинения - доминирования (подобно армейской цепочке от генерала до рядового); она может принимать и более сложную форму, при которой особи связаны отношениями лидерства, доминирования и кооперации, как, например, в группах некоторых птиц и насекомых, ведущих себя почти как единое целое. В таких группах может быть признанный лидер, однако столь же часто ни одна особь не занимает главенствующего положения, и члены группы следуют за действиями особи, которая ведет себя решительно, так, словно она "знает, что делать". Подобные типы социальной организации благоприятны для популяции в целом, потому что они предотвращают перенаселение.

Очень успешная стратегия агрегаций у высших животных была названа У. Дж. Гамильтоном (Hamilton, Watt, 1970) "образованием безопасных поселений". В этом случае большое число особей располагается в благоприятном центральном участке, или ядре, как это наблюдается, например, в колониях скворцов или гнездовых колониях морских птиц. Практически ежедневно особи покидают центральный участок, добывая себе пищу на обширном пространстве. Агрегация в центральном участке, если хороших участков недостаточно, дает преимущества в том, что для каждой особи в этих условиях гарантировано получение необходимого количества чистой энергии. К неблагоприятным факторам следует отнести стресс, обусловленный загрязнением участка экскрементами и интенсивным вытаптыванием растительности или грунта. Очевидно, что "городская агрегация" человека организована таким же образом. Разработка горючих ископаемых фактически уничтожила границы зон жизнеобеспечения; и поскольку города и другие центральные поселения не имеют больших запасов энергии, величина популяции в них ограничивается доступными источниками топлива. Однако по мере роста плотности населения все большую роль, как лимитирующих факторов, начинают играть загрязнение окружающей среды и уплотнение почвы.

Удивительные поселения общественных насекомых уникальны в том отношении, что составляющие их особи крайне специализированы. К числу наиболее высокоразвитых общественных насекомых следует отнести термитов (Isoptera), а также муравьев и пчел (Hymenoptera). У наиболее специализированных видов разделение труда обеспечивается существованием трех каст: производителей (например, царицы у пчел), рабочих и солдат. Каждая из каст морфологически специализирована для выполнения соответствующей функции: размножения, заготовки пищи или защиты. В следующей главе будет показано, что такая адаптация ведет к групповому отбору не только внутри вида, но и в группе тесно связанных видов.

Принцип Олли вполне приложим к человеку. Вероятно, "городская агрегация" (стратегия "безопасных поселений", обсуждавшаяся только что) благоприятна для человека, но лишь до определенного предела (см. гл. 2, разд. 7, и гл. 3, разд. 8). Если построить график зависимости выгоды (ось y) от величины города (ось x), то полученная кривая будет иметь такой же горб, как кривая Б на рис. 6.20 и кривая "субсидия - стресс" на рис. 3.5. Таким образом, города, как и колонии пчел или термитов, могут оказаться слишком большими в ущерб собственному благополучию. Оптимальная величина агрегации общественных насекомых определяется пробами и ошибками естественного отбора.

Поскольку оптимальная величина города пока еще не поддается объективному определению, население городов следует уменьшать, как только стоимость жизни в городе начинает превышать выгоду. С точки зрения экологических принципов ошибочно поддерживать или субсидировать город, который стал слишком большим для своего жизнеобеспечения. Кто должен сформулировать это, исходя из интересов общественного благополучия?