Примеры

Всем нам знакомы сезонные изменения величины популяции. Тучи москитов и комаров, леса, полные птиц, поля, заросшие амброзией, - все это бывает в свое время, в другие сезоны популяции этих организмов могут сходить практически на нет. Хотя в природе трудно найти популяции животных, микроорганизмов и травянистых растений, численность которых не изменялась бы по сезонам, наиболее выражены эти флуктуации у организмов с ограниченным периодом размножения, особенно у организмов с коротким жизненным циклом или со значительными сезонными различиями расселения в пространстве (например, у мигрирующих животных). На рис. 6.13, как уже упоминалось, показана не только J-образная кривая роста, но и сезонные и годичные флуктуации, выявленные в результате многолетних систематических исследований. Изменения такого рода, по-видимому, типичны для большинства насекомых, большинства однолетних растений и "однолетних" животных. Сезонные циклы планктонных популяций интенсивно изучались и моделировались как в пресных водах, так и в океане (один пример был описан в гл. 5, рис. 5.2).

Пример довольно нерегулярного изменения величины популяции, коррелирующего, видимо, с погодными условиями, показан на рис. 6.14. На протяжении многих лет популяция цапель в двух местностях в Великобритании оставалась относительно постоянной. Очевидно, местные условиях обеспечивали достаточно устойчивую несущую емкость среды для цапель. Однако в годы, следовавшие после лет с суровыми зимами (указаны на рис. 6.14 вверху), происходило резкое снижение плотности с последующим ее восстановлением. Синхронность изменений плотности в обеих местностях свидетельствует о том, что их причина - увеличение смертности в зимнее время. Всегда проводить исследование, не ограничиваясь только одним районом, - вот хорошее правило для полевого эколога! Популяции птиц оказались одними из наиболее хорошо изученных, поэтому именно результаты этих исследований внесли большой вклад в популяционную теорию. Обзор работ по исследованиям популяций птиц принадлежит Лэку (Lack, 1966).

Рис. 6.14. Изменения численности цапли Ardea cinerea в двух местностях в Великобритании в период с 1933 по 1963 гг. Показана зависимость между холодными зимами и снижением численности. (Из Lack, 1966)

К наиболее известным примерам "циклических" колебаний можно отнести колебания численности у некоторых видов северных млекопитающих и птиц, у которых наблюдаются либо 9-10-, либо 3-4-летние циклы. Классическим примером 9-10-летних колебаний служит изменение численности зайца-беляка и рыси (рис. 6.15). Канадская Компания Гудзонова залива располагает начиная примерно с 1800 года ежегодными отчетами о заготовке пушнины. Если представить эти данные графически, то оказывается, что, например, у рыси пики численности популяции за весь этот длительный период повторяются каждые 9-10 лет, в среднем через 9,6 года. Пики численности часто сменяются резкими спадами, когда рысь в течение нескольких лет встречается крайне редко. У зайца-беляка наблюдаются такие же циклы, но пики его численности, как правило, на год или более предшествуют пикам рыси. Поскольку рысь в большой степени зависит от зайца, служащего ей пищей, очевидно, что цикл хищника связан с циклом жертвы. Но эти два цикла связаны не строгими причинно-следственными взаимодействиями хищник - жертва, так как циклы численности зайца отмечаются и в тех местах, где рысь не водится. Более короткие 3-4-летние циклы характерны для многих северных мышевидных грызунов (леммингов, мышей, полевок) и их хищников (особенно полярной совы и песцов). Цикл лемминга в тундре и циклы песца и полярной совы впервые на фактическом материале показал Элтон (Elton, 1942). Каждые три или четыре года на огромных пространствах тундры двух континентов численность леммингов (два вида рода Lemmus в Евразии и один в Северной Америке и еще один вид рода Dicrostonyx в Северной Америке) катастрофически возрастает, вслед за чем, часто за один сезон, резко падает. Численность песцов и сов, увеличивавшаяся по мере увеличения количества пищи, также очень скоро снижается. Совы при этом в поисках пищи могут мигрировать на юг в США (иногда достигая шт. Джорджия). Эта взрывная миграция избытка птиц происходит, по-видимому, в одном направлении; если обратный перелет и совершается, то лишь единичными особями. Таким образом, популяция сов резко уменьшается в результате миграции. Эти колебания так регулярны, что орнитологи в США могут точно предсказать нашествие полярных сов каждые три или четыре года. Поскольку эти птицы хорошо заметны и появляются повсюду вокруг городов, они привлекают к себе большое внимание: их фотографии появляются в газетах, чучела - в местных магазинах. В периоды между нашествиями ни в США, ни на юге Канады полярная сова не встречается или очень редка. Гросс (Gross, 1947) и Шелфорд (Shelford, 1943) проанализировали данные о нашествии сов и показали, что они коррелируют с периодическими уменьшениями числа леммингов - основной пищи сов.

Рис. 6.15. Изменения численности рыси и зайца-беляка, регистрируемые по числу шкурок, заготовленных Компанией Гудзонова залива. Это классический пример циклических колебаний плотности популяций. (Рисунок из работы MacLulich, 1937)

Рис. 6.16. Заяц-беляк, знаменитый в истории экологии в связи с резко выраженными колебаниями численности (см. рис. 6.15). Показано животное в белом зимнем наряде. Было выявлено, что смена коричневого летнего наряда на белый зимний контролируется длительностью фотопериода. (Фотография службы охраны почв США)

В Европе (но, по-видимому, не в Северной Америке) лемминги порой достигают такой высокой плотности, что начинают мигрировать из своих перенаселенных местообитаний. Элтон (Elton, 1942) живо описал знаменитую миграцию леммингов в Норвегии. Животные проходили через деревни в таком количестве, что кошки и собаки, которые вначале нападали на них, просто переставали обращать внимание на орды грызунов. Достигнув моря, многие лемминги тонули. Движение леммингов, подобно движению сов, при взрывном возрастании их численности происходит в одном направлении. Такие впечатляющие миграции происходят не при каждом четырехлетием пике плотности, а только в годы исключительно высоких плотностей. Часто сокращение численности популяции происходит без переселения животных из тундры или с гор.

Кребс и Мейерс (Krebs, Meyers, 1974) подготовили обзор популяционных циклов у мелких млекопитающих, а Файнерти (Finerty, 1980) применил некоторые новые статистические подходы, пытаясь ответить на вопрос: "Существуют ли циклы?" Ответ гласит "да" для одних видов и ситуаций и "нет" для других.

На рис. 6.17 приведены два примера многолетней регистрации значительных колебаний численности листогрызущих насекомых в европейских лесах. Такие хорошо выраженные циклы отмечались преимущественно в северных лесах, особенно в чистых хвойных древостоях. Плотность может меняться больше чем на пять порядков (логарифмы циклов), от менее чем одной до более чем 10000 особей на 1000 м² (верхний график на рис. 6.17), Легко представить, что 10000 потенциальных бабочек сосновой пяденицы на каждые 1000 м², способных дать несколько поколений за сезон, более чем достаточно для появления такого числа гусениц, чтобы уничтожить всю хвою и даже погубить деревья, как это часто и случается. Циклы у этих насекомых не так регулярны, как у зайца-беляка, и повторяются примерно через 4-10 лет (в двух приведенных примерах пики численности повторялись через 7,8 и 8,8 года). У разных видов циклы не синхронны.

Рис. 6.17. Колебания численности двух видов бабочек, личинки которых питаются хвоей. Вверху - сосновая пяденица Bupalus в сосновом бору близ Литцлингена, Германия. В этом лесу поддерживается чистое сосновое насаждение. (Varley, 1949). Внизу - лиственничная листовертка Zeiraphera griseana в лиственничном лесу долины Энгадин, Швейцария

Хорошо известные примеры сходной периодичности - циклические вспышки численности еловой листовертки-почкоеда и коконопряда в северных районах Северной Америки. Исследования по коконопряду провел Веллингтон (Wellington, 1957, 1960), а по листовертке-почкоеду - Мак-Дональд (MacDonald, 1975) и Холлинг с сотрудниками (Ludwig et al., 1978; Clark et al., 1979; Holling, 1980). Считается, что чередование "сильных" и "слабых" физиологических рас у коконопряда (Malacosoma) имеет генетическую основу. На подъеме цикла гусеницы строят удлиненную паутину, особи активно питаются и перемещаются в ветвях на большие расстояния. В пике численности гусеницы становятся неактивными, строят более компактную паутину, едят меньше и оказываются более восприимчивыми к болезням. Таким образом, в популяции развился ограничительный контролирующий механизм, благодаря которому предотвращается повторяющаяся дефолиация деревьев и достигается длительное сосуществование насекомых и их растений-хозяев.

Можно с уверенностью сказать, что циклы листовертки-почкоеда представляют собой явления на экосистемном уровне, поскольку эволюция насекомых-листоедов, их паразитов и хищников, а также хвойных деревьев (ели и бальзамической пихты, которые часто растут в чистых насаждениях) строго сопряжена пли протекает совместно. По мере возрастания биомассы деревьев в лесу наиболее крупные и старые деревья становятся восприимчивыми к гусеницам листовертки-почкоеда, и многие из этих деревьев погибают от повторяющейся дефолиации. Отмирание и разложение древесины, фекалий и остатков насекомых возвращает в лесную почву питательные вещества. Менее чувствительные к нападению насекомых молодые деревья избавляются от затенения и быстро растут, за несколько лет заполняя полог. Тем временем паразиты и птицы, питающиеся насекомыми, совместными усилиями снижают экологическую плотность листовертки-почкоеда. Если рассматривать существование хвойных лесов на больших промежутках времени, то очевидно, что листовертка-почкоед, периодически омолаживая экосистему хвойного леса, представляет собой неотъемлемую часть этой целостной системы, а не являет собой катастрофу, как могло бы показаться всякому, кто видит только мертвые и умирающие деревья в пике цикла. Действительно, Питермен (Peterman, 1978), изучив роль короедов в полегании жердняка в горных лесах, пришел к заключению, что благодаря деятельности жуков, которые изреживают загущенный древостой, малопригодный для лесозаготовок, обитания в нем животных и отдыха, создаются более ценные для человека леса. Пожалуй, Питермен заставляет нас рассматривать этих жуков как одно из средств ведения хозяйства, а не как вредителей леса. По его мнению, в изолированных лесах следовало бы допускать периодические вспышки численности жуков. Такой взгляд, естественно, противоречит традиционным представлениям о мерах борьбы с вредителями, поскольку эти меры предусматривают контроль численности насекомых только в периоды, когда их становится слишком много и они способны полностью уничтожить деревья. Другая стратегия может заключаться просто в том, чтобы использовать в хозяйстве старые рослые деревья, прежде чем их истребят жуки или листоеды. Сейчас такая стратегия входит в практику, поскольку созданы модели, на основе которых можно предсказать время вероятной вспышки численности насекомых. Периодические бури выполняют функцию, подобную той, что выполняют насекомые: вываливая старые деревья и разрежая загущенные древостой горного леса, бури создают пятнистость в размещении молодых и более старых лесов, которые постоянно смещаются по склону (см. гл. 8, рис. 8.3).

Во всех описанных до сих пор случаях взаимодействующие популяции животных и растений длительное время эволюционировали совместно и, таким образом, выработали стратегии не только для выживания, но и для взаимной выгоды.

Пожалуй, наиболее известные примеры колебаний численности у насекомых - ее циклы у саранчовых. Сведения о нашествиях странствующей саранчи (Locusta migratoria) в Евразии восходят к далекой древности (Carpenter, 1940а). Саранча живет в пустынях и полуаридных зонах и на протяжении многих лет не совершает миграций, не пожирает посевов и не привлекает к себе внимания. Однако время от времени плотность популяции саранчи достигает чудовищных размеров. Под влиянием скученности насекомые претерпевают морфологические изменения^* (например, у них развиваются более длинные крылья) и начинают мигрировать в земледельческие районы, съедая все на своем пути. Уваров (Uvarov, 1957) отметил, что такая практика возделывания земель, как севообороты и перевыпас скота, не уменьшают, а увеличивают вероятность вспышки, потому что мозаичное чередование растительности и обнаженной земли (куда саранча откладывает яйца) благоприятствует экспоненциальному росту численности популяции. По-видимому, мы имеем здесь дело с популяционным взрывом, обусловленным и нестабильностью окружающей среды, и простотой условий. Вероятно, как и у леммингов, не каждый популяционный максимум сопровождается эмиграцией, поэтому частота повторения этих бедствий не обязательно отражает точную периодичность колебаний плотности. И даже при этом за период между 1695 и 1895 гг. вспышки численности регистрировались по крайней мере каждые 40 лет. Более современный исторический обзор, посвященный подъемам и спадам численности пустынной саранчи, принадлежит Валову (Waloff, 1966).

^* (Одиночные и мигрирующие формы обнаружены у нескольких видов саранчи; их часто описывали как разные виды, пока не были установлены их истинные взаимоотношения.)

Известен интересный пример колебаний численности типа хищник - жертва с участием и животных, и растений. Продукция семян у хвойных часто циклична, и соответствующие колебания часто наблюдаются у зерноядных птиц и других животных.

Регулярные циклы численности, такие, как у рыси и зайца или у леммингов, представляются парадоксальными и загадочными: ведь в природе изменения часто далеко не столь регулярны. Эти циклы имеют две поразительные особенности: 1) сильней всего они выражены в менее сложных экосистемах северных районов, как явствует из приведенных примеров; и 2) хотя пики численности могут одновременно отмечаться на обширных пространствах, у одного вида, обитающего в разных районах, ее пики отнюдь не всегда совпадают по времени. Теории, выдвинутые для объяснения этих регулярных циклов, относятся ко всем уровням иерархической организации, и их можно подразделить на: 1) метеорологические теории; 2) теории случайных флуктуаций; 3) теории взаимодействия популяций и 4) теории взаимодействия трофических уровней. Ниже будут даны краткие характеристики каждой из этих теорий.

Все попытки связать регулярные колебания численности а климатическими факторами остаются пока безуспешными, несмотря на то, что синхронность и четкая выраженность этих колебаний в северных районах, казалось бы, свидетельствуют о периодических событиях за пределами локальной экосистемы. Одно время полагали, что циклы численности рыси и другие 10-летние циклы объясняются цикличностью появления солнечных пятен, с которым связаны основные изменения погоды. Однако, Мак-Лалич (MacLulich, 1937) и другие показали, что на самом деле корреляция здесь отсутствует. До сих пор не выявлено широкораспространенной климатической периодичности с 3-4-летними интервалами.

Палмгрен (Palmgren, 1949) и Коул (Cole, 1951, 1954) высказали предположение, что колебания, кажущиеся нам регулярными, возможно, являются следствием случайных изменений комплекса биотических и абиотических условий среды, в которых, обитает популяция. Если эта гипотеза верна, то ни один из факторов нельзя считать важнее остальных. Однако Кейт (Keith, 1963), проведя детальный статистический анализ циклов северных млекопитающих и птиц, пришел к выводу, что десятилетние циклы неслучайны, хотя доказать, что более короткие циклы не являются следствием случайных флуктуаций, все же трудно.

Если будет доказано, что случайные и иные климатические факторы не являются основной причиной резких колебаний численности, то вполне естественно искать причины этих колебаний в самих популяциях ("внутренние факторы"). Имеются некоторые данные, свидетельствующие о том, что, по-видимому, существуют какие-то механизмы, которые могут действовать сопряженно с изменениями погоды или других физических факторов.

Основываясь на медицинской теории стресса (общего адаптационного синдрома), созданной Гансом Селье (Hans Selye), Кристиан и его сотрудники (см. Christian, 1950, 1961, 1963; Christian, Davis, 1964) собрали многочисленные данные как для природных, так и для лабораторных популяций, показывающие, что у высших позвоночных в условиях перенаселенности происходит увеличение надпочечников. Это один из симптомов сдвига нейроэндокринного равновесия, который в свою очередь сказывается на поведении животных, их репродуктивном потенциале, устойчивости к болезням и другим видам стресса. Комплекс таких изменений часто бывает причиной резкого снижения плотности популяции. Например, зайцы-беляки в периоды пика численности часто внезапно погибают от "шоковой болезни", которая, как было показано, связана с увеличением надпочечников и другими признаками нарушения гормонального равновесия.

Читти (Chitty, 1960, 1967) высказал предположение, что различия в агрессивном поведении и выживаемости, наблюдающиеся в различные фазы цикла у полевок, обусловлены генетическими сдвигами - ситуация, сходная с той, которая отмечена у коконопряда. Таким образом, совершенно очевидно, что адаптационный синдром сглаживает колебания.

Теории четвертой группы основываются на представлении, согласно которому регуляция циклов численности осуществляется на экосистемном, а не на популяционном уровне. Разумеется, изменения, которые охватывают несколько порядков величин, должны распространяться не только на взаимодействия высших трофических уровней, например на взаимодействие хищник - жертва, но и на взаимодействия, характерные для первичного звена пищевой цепи, такого, как растения - травоядные. Примером служит описанная ранее гипотеза Холлинга, основанная на исследованиях листовертки-почкоеда. Другим примером служит предложенная для объяснения циклов численности полевок в тундре гипотеза "возврата биогенных элементов" (Schultz, 1964, 1969; Pitelka, 1964, 1973). Согласно этой гипотезе, подтвержденной данными изучения круговоротов биогенных элементов, в результате сильного выедания растительности леммингами в годы пика их численности в последующие годы происходит связывание и уменьшение доступности биогенных элементов (особенно фосфора), в результате чего питательная ценность пищи леммингов сильно снижается. В связи с этим рост и выживание молодых особей ограничиваются. На протяжении третьего и четвертого года биогенные элементы возвращаются в круговорот, растительный покров восстанавливается, и экосистема опять может поддерживать высокую плотность леммингов.

Мы уделили столь большое внимание случаям резкого изменения численности не потому, что они так уж часто встречаются в природе, а потому, что при их исследовании выявляются функции и взаимодействия, вероятно, имеющие более общий характер, но не всегда с очевидностью проявляющиеся в тех популяциях, где плотность меняется менее резко. Проблема циклических колебаний в каждом конкретном случае может быть сведена к установлению того, определяются ли они в основном одним или несколькими факторами или же их причины столь многочисленны, что разобраться в них не представляется возможным, хотя и ясно, что общая структура взаимосвязей может быть понята на основе того, что Коул (Cole, 1957) назвал "вторичной простотой", имея в виду, что закономерностей здесь "не больше, чем встречается в последовательности случайных чисел". Первая ситуация, конечно, возможна в простых экосистемах, как экспериментальных, так и природных; последняя более вероятна для сложных экосистем.

Рассмотрев несколько интересных конкретных случаев, перейдем к анализу более общей проблемы регуляции численности популяций.