Заключение. Роль и функции экологических хемомедиаторов в биосфере

 Природы неизменная гармония. 

Перси Биш Шелли

Роль эколого-биохимических взаимодействий между организмами для формирования меж организменных связей и устойчивости экологических систем весьма значительна.

Учитывая эти взаимодействия, среди всего многообразия потенциально возможных трофических и иных связей между организмами можно выделить три экологически важных типа: 1) невозможные в природных условиях, "запрещенные" трофические связи, т. е. связи, которые не реализируются в потоках энергии в природных экосистемах в силу наличия токсинов, фагодетеррентов или аитиовипозитантов; 2) возможные, но не облигатные трофические связи: это очень широкий класс достаточно обычных трофических взаимодействий; 3) возможные и облигатные трофические связи, т. е. такие связи, при которых вид-консумент получает не только пищевые субстраты, но и жизненно необходимые соединения - предшественники феромонов или сами феромоны, стероидные молекулы, средства защиты от своих хищников и т. д. Примеры связей последнего класса, которые опосредованы химическими веществами и могут быть названы хемомедиаторными, перечисляются в разд. 4.3.2.

Эколого-биологические взаимодействия и участвующие в них вещества играют большую роль в формировании структуры энергетического и вещественного потока через те или иные экосистемы. Гак, важный вопрос - разделение потока энергии и вещества на пастбищные и детритные трофические цепи. Для этого разделения весьма существенны две группы эколого-биохимических взаимодействий: 1) взаимодействия между высшими растениями и грибами (а также бактериальными патогенами), в которых участвуют токсины, ферменты грибов и патогенных бактерий, пре- и постинфекционные соединения растений; 2) взаимодействия между высшими растениями и фитофагами, в которых участвуют токсины растений, репелленты, антифиданты, аттрактанты, детерренты овипозиции. факторы, воздействующие на плодовитось и онтогенез фитофагов, а также другие экологические хемоэффекторы. Соотношение эффективности действия этих двух групп экологических хеморегуляторов в конечном счете регулирует, какая доля энергии вещества, запасенных в первичной продукции, далее пойдет по детритному или пастбищному пути, а это в немалой степени определяет структуру и облик экосистемы.

Внутри этих основных двух потоков энергии и вещества (пастбищного и детритного) существует множество конкретных трофических цепей. Интенсивность энергетических и вещественных потоков по ним также в большой степени регулируется упомянутыми веществами.

Необходимо отметить, что химические соединения могут увеличивать устойчивость группировок особей на надорганизменном уровне, повышать стабильность во времени популяций животных с малой плотностью населения. Экологические хемомедиаторы типа феромонов и аттрактантов облегчают контакты между особями, содействуют нахождению партнеров для полового размножения.

Весьма важен вклад химических веществ в регуляцию отношений внутри популяций животных и в повышение стабильности их сложной структуры. Сходным образом велико регулирующее значение феромонов в поддержании структуры семей общественных насекомых.

Экологические хеморегуляторы способствуют упорядочению ресурсопользования популяциями различных консументов. Так, феромональная коммуникация жуков-короедов помогает отыскивать пищевые ресурсы и регулировать численность популяций, возникающих вблизи конкретных ресурсных запасов. Еще один способ упорядочения ресурсоиспользования - мечение самками насекомых своих яиц или тех растений, на которые они отложены, что предотвращает повторную откладку яиц и регулирует плотность популяции консументов в следующем поколении. У позвоночных животных существует ольфакторное мечение индивидуального участка, что также регулирует использование ресурсов. Все это в конечном счете предохраняет популяции (и ресурсных растений, и фитофагов-консументов) от излишней конкуренции и вымирания, связанного с переэксплуатацией ресурсов.

Существенный интерес представляют данные о том, что возможна регуляция трофических отношений в другую сторону - когда рост первичной продуктивности позволяет увеличить потребление фитомассы фитофагами. Сюда относится стимуляция плодовитости позвоночных некоторыми веществами растительного происхождения.

Ввиду важности именно регуляторного аспекта в действии упомянутых и многих других веществ их можно характеризовать как химические экорегуляторы. Многие из них выработались в процессе сопряженной эволюции. Различные вещества-посредники участвуют в трофических и нетрофических (хемомедиаторных) взаимодействиях в биоценозах, консорциях и других экологических группировках. Среди последних - коэволюционировавшие пищевые сети (coevolved food webs) [Джилберт, 1983] - экологические ассоциации морских организмов [Perkins, 1982], экологические кластеры [Остроумов, 1984, 1986] и т. д. Интересно, что некоторые химические вещества могут нести сразу несколько экологических функций.

Ввиду важности вопроса о главных конкретных функциях, которые выполняют в экосистемах и популяциях экологические хемомедиаторы, хеморегуляторы и хемоэффекторы, целесообразно кратко обсудить их, исходя из подхода, намеченного в гл. 1. С экологической точки зрения можно выделять восемь главных функций химических веществ, участвующих в нетрофических взаимодействиях (табл. 60).

Одна из этих функций - защита от потенциального хищника, паразита и вообще консумента: его отпугивание, устрашение, сдерживание его пищевой или репродуктивной активности или запрет поедания данного вида - потенциального объекта потребления. Воздействие таких защитных веществ направлено вверх по потенциальным трофическим цепям. Подобным образом действуют многие токсичные или репеллентные вещества растений, фитоэкди- зоны и другие вещества с гормональным действием, хемостерилянты, антиовипозитанты, антифиданты и т. д. (см. гл. 4), а также "оборонительные" экскреты и токсины беспозвоночных. Итак, это функция защиты оборонительного оружия.

Другая функция, наоборот, функция наступательного биохимического оружия, которая проявляется у веществ организмов высших трофических уровней во взаимодействиях с низшим трофическим уровнем. Таковы токсины и экзоферменты паразитических биотрофных грибов (см. гл. 2), патогенных бактерий, а также токсины хищных животных (гл. 5). Воздействия подобных веществ направлены по трофической сети вниз, на организмы нижнего трофического уровня.

Третья важная функция - сдерживание конкурентов того же самого трофического уровня. Эта функция (одновременно и оборонительная, и наступательная) присуща, по-видимому, и низшим растениям (фитопланктону - см. гл. 2), и высшим растениям (гл. 3). В несколько видоизмененном, иногда сглаженном виде она обнаруживается и у животных, например в виде мечения индивидуального участка пахнущими веществами (гл. 5). Примечательно, что большинство пестицидов, вносимых человеком в агроэкосистемы, также несет, в сущности, функцию этого третьего типа, поскольку человек рассматривает организмы, против которых направлены эти пестициды (включая членистоногих и патогенные грибы), как конкурентов за растительные пищевые ресурсы.

Четвертая важнейшая функция - привлечение, приманивание, роль сигнала, действующего как призывный фактор (аттрактанты того или иного рода). Эти сигналы часто стимулируют пищевую, двигательную или репродуктивную активность. Эта функция проявляется во взаимодействии с организмами различных трофических уровней. Сюда относятся экологические хемомедиаторы различного типа, в том числе следующие.

Таблица 60. Основные функции экологических хемомедиаторов и хеморегуляторов

A. Многочисленные половые феромоны и аттрактанты, обнаруженные у грибов, растений и животных. Феромоны, важные для полового размножения, найдены также и у бактерий, которые в данной книге в силу ограниченности объема не рассматриваются.

Б. Пищевые аттрактанты растений, воздействующие на животных-фитофагов.

B. Аттрактанты растений, привлекающие животных-опылителей.

Г. Вещества (кайромоны), выделяемые животными-жертвами и используемые их хищниками и паразитами для обнаружения жертв и ориентировки при их поиске (см. разд. 5.2).

Пятая функция ряда экологических хеморегуляторов - регуляция взаимодействий внутри популяций, группы особей или семьи. Эта функция свойственна многим веществам, обнаруженным у позвоночных и регулирующим их поведение и репродуктивную активность. Химические вещества-регуляторы играют ключевую регламентирующую роль в поддержании сложной структуры и ее функционировании в колониях общественных насекомых.

Шестая функция - снабжение организмов, воспринимающих данные вещества, необходимыми молекулами-полуфабрикатами, из которых создаются гормоны или феромоны, или молекулами, которые используются воспринимающим организмом в готовом виде. Подобные вещества (предшественники феромонов у бабочек или гормонов у дрозофил, а также вещества, используемые членистоногими в качестве феромонов) рассмотрены в гл. 4 и 5. Данная функция веществ-посредников (экологических хемомедиаторов) особенно важна тем, что вследствие необходимости получать эти вещества от организмов предыдущего трофического уровня формируются незаменимые (облигатные) связи между организмами, имеющие большое экологическое значение. В результате образуется группировка видов, своеобразный экологический кластер.

Седьмая функция - участие в формировании среды обитания. Эта очень важная функция активно изучается в водных экосистемах. Есть данные, что выделяемые гидробионтами компоненты растворимого органического вещества (РОВ), в том числе органические вещества-антиоксиданты, а также перекись водорода имеют большое значение для формирования окислительно-восстановительных условий в природной воде, оказывают весьма существенное воздействие на процессы образования в ней свободных радикалов [Скурлатов и др., 1983; Телитченко, 1984]. Окислительно-восстановительные условия, свободные радикалы, РОВ и ферментативные активности в конечном итоге заметно воздействуют на состояние обитающих в водных экосистемах организмов (по-видимому, различных трофических уровней, т. е. воздействие выделяемых гидробионтами веществ в данном случае направлено во все стороны экологической пирамиды), а также на скорость окислительного разрушения РОВ и загрязняющих водоем органических веществ. Можно предположить, что данная функция экзометаболитов существенна и в почвенном блоке экосистем.

Восьмая функция -индикация подходящих для заселения, колонизации или размножения местообитаний, ориентация в пространстве и формирование преференций при поиске местообитаний. Эта функция весьма важна для всех подвияшых организмов. Среди важнейших ситуаций можно указать следующие примеры.

A. Оседание личинок гидробионтов и заселение ими новых субстратов и местообитаний (settlement). Химические вещества, выделяемые организмами - потенциальными субстратами либо другими организмами, могут индуцировать заселение данного субстрата либо, наоборот, служить репеллентами для личинок.

Б. Поиск мигрирующими в водной среде организмами (в том числе рыбами, морскими черепахами и млекопитающими) определенных участков акватории или побережья.

B. Ориентация в пространстве наземных позвоночных и беспозвоночных с использованием химического канала получения информации. Эта функция химических веществ может тесно переплетаться с другими функциями, отмеченными выше в других пунктах.

Обилие и важность экологических связей между организмами, опосредуемых различными химическими медиаторами, делают понятным еще один аспект опасности химического загрязнения биосферы - опасность нарушения межорганизменных химических (хемомедиаторных) взаимодействий в популяциях и экосистемах.

Изучение путей биотрансформации ксенобиотиков в экосистемах и входящих в их состав организмах показывает, что экологическое значение поллютантов определяется не только их непосредственной токсичностью, но также токсичностью и персистентностью продуктов их биотрансформации, а также способностью поллютантов и продуктов их трансформации влиять на биохимические процессы в экосистемах.

Принципиальное значение имеет соотношение между скоростью поступления поллютантов в конкретные экосистемы и скоростью их деградации. Один из путей снижения нежелательных последствий химического загрязнения биосферы - разработка, производство и применение биодеградабельных соединений, т. е. материалов и веществ, относительно быстро разлагаемых в экосистемах без образования токсичных или персистентных продуктов распада.

Еще один принципиально важный путь снижения загрязнения биосферы подсказывает изучение природных веществ, регулирующих экологические процессы и системы. Экологизация сельского и лесного хозяйства, предполагающая уменьшение вноса в экосистемы пестицидов, должна быть связана с расширением использования экологических хеморегуляторов, уменьшающих численность и активность фитофагов, таких, как репелленты, фагодетерренты, антиовипозитанты и т. д. (см. разд. 4. 1 и 4. 2). Уменьшить дозировку вносимых пестицидов (табл. 61, 62) может комплексное применение комбинаций аттрактантов (см. разд. 4.1.4 и 5.1) с инсектицидами или хемостерилянтами (см. разд. 4.2.1). Для уменьшения числа обработок пестицидами важны оптимальный выбор времени обработки и точное определение численности вида, с которым ведется борьба; для учета численности целесообразно применение ловушек с феромонами и аттрактантами.

Таблица 61. Некоторые данные о нагрузке (расходе) пестицидов, доказывающие необходимость перехода к интегрированной системе защиты растений (по [Котляров, 1987; Остроумов, 1986; и др.], с изменениями и дополнениями)

Изучение эколого-биохимических взаимодействий между организмами, использование экологических хеморегуляторов представляются полезными и для других аспектов экологизации использования биосферных ресурсов, в том числе сельского хозяйства, в частности для развития ноликультур и олигокультур (смешанные посевы и т. д.) , для борьбы с патогенами растений, а также для аквакультуры.

Сейчас на передний план в сельском хозяйстве выдвинулась интегрированная система защиты растений. После IX международного конгресса по защите растений (1979 г.) она стала признанной в качестве основной экологически обоснованной концепции борьбы с нежелательными насекомыми, сорняками и возбудителями болезней растений.

Главное в интегрированной системе защиты растений - экосистемный, биогеоценотический подход к тому полю или саду, урожай которого хотят защитить (см. табл. 48). Особенность интегрированной системы защиты растений "... в поиске и выборе селективных средств воздействия на вредные организмы, обеспечивающих максимальное сохранение и усиление естественных механизмов регуляции численности растительноядных членистоногих" (Г. Викторов; цит. по [Остроумов, 1986. С. 164]).

Естественно, различные природные биорегуляторы или подобные им по действию синтетические препараты - антифиданты, репелленты, антиовипозитанты, кайромоны, привлекающие энтомофагов, и другие экологические хеморегуляторы могут и должны входить в интегрированную систему защиты растений в качестве ее органически необходимой составной части.

Таблица 62. Данные о внесении некоторых пестицидов, доказывающие необходимость экологически безопасной защиты растений (но [Мельников, 1969, 1987; и др.], с дополнениями)

Рис. 48. Общая схема действия экологических хемомедиаторов и хемоэффекторов (по [Остроумов, 1986], с изменениями). При прямом контакте стадия выхода веществ во внешнюю среду может отсутствовать. Схема может быть приложена к природным веществам и антропогенным ксенобиотикам

Одним из стержневых вопросов, с которыми так или иначе связан практически весь фактологический материал, содержащийся в книге, является проблема экологического равновесия в биогеоценозах и биосфере: так, различные природные вещества - экологические хеморегуляторы - тем или иным образом, как правило, участвуют в механизмах поддержания экологического равновесия и коэволюционно сложившихся экологических систем. Вместе с тем различные антропогенные вещества, загрязняющие биосферу, могут различным образом нарушать экологические процессы и взаимодействия организмов и тем самым участвовать в дестабилизации экологического равновесия. Поэтому биохимическую экологию можно охарактеризовать как науку (или область науки) о биохимической (или, с определенными оговорками, химической) стабилизации и дестабилизации экологического равновесия.

Как уже отмечалось, в число основных объектов изучения биохимической экологии входят различные химические вещества, которые опосредуют взаимодействия между организмами, причем главное их значение связано не с функцией поставки субстратов окисления и строительного материала для организма-реципиента, а с другими функциями или воздействиями (см. гл. 1). С учетом всего изложенного в книге общая схема действия таких экологических хемомедиаторов и хемоэффекторов дана на рис. 48.

Опыт изучения феномена жизни на различных уровнях ее организации говорит о том, что химические вещества постоянно используются в качестве носителей биологической информации, в ее потоках во времени и пространстве. Закономерен вопрос, какое место занимают экологические хемомедиаторы в общей системе подобных веществ - носителей информации. Думается, такую общую систему можно представить следующим образом (табл. 63).

Фундаментальный и достаточно универсальный характер явлений межорганизменного переноса информации, в которых участвуют экологические хемомедиаторы и хеморегулятбры, принципиальная важность эколого-биохимических процессов в формировании среды обитания организмов делают познание экологической роли БАВ весьма полезным для практики биотехнологии, сельского хозяйства, защиты окружающей среды от химического загрязнения (подробнее см. гл. 7 и завершающие разделы главы 2-5)...

Таблица 63. Некоторые типы переноса биологической информации и химические вещества-посредники (упрощенно)

Задача книги - дать лишь общее, не детализированное представление о многообразии биохимических взаимодействий в экологии и о различных экологических хемомедиаторах, участвующих в них в качестве посредников. Объективность изложения требует подчеркнуть весьма существенную неполноту в наших знаниях и понимании проблем биохимической экологии, важных для стратегии дальнейших исследований. В этой связи необходимо отметить следующие проблемы, с существованием которых связаны- основные направления дальнейшей работы.

1. До сих пор неизвестны многие экологически важные вторичные соединения. Открытие новых вторичных соединений происходит ежемесячно. Ежегодно описываются, по-видимому, сотни природных соединений у одних только эукариот, а также сотни веществ, продуцируемых прокариотами.

2. Для огромного количества природных веществ с установленной структурой неизвестны их экологические функции.

3. Имеющиеся данные, некоторые из которых приведены выше, указывают на полифункциональность многих вторичных соединений. Поэтому даже при наличии информации об определенных экологических функциях конкретных веществ мы не можем исключать, что данные вещества несут более широкие и разнообразные функции, чем нам известно.

4. Рассмотренные выше факты позволяют сделать обобщение, что многие конкретные экологические функции во взаимодействиях организмов опосредуются сложным комплексом экологических хемомедиаторов и хеморегуляторов. Нам порой известны лишь немногие из веществ, входящих в состав таких комплексов,- будь то феромоны, алломоны или что-то еще. Поэтому логично предполагать, что рядом с изученными экологическими хемомедиаторами и хеморегуляторами в природных экосистемах могут действовать другие, пока нам неизвестные вещества, в сочетании друг с другом выполняющие (возможно, с проявлением синергизма) свои экологические функции.

5. Физическое ограничение объема книги не позволило включить в нее целые типы экологических хемомедиаторов и хеморегуляторов, о существовании которых уже имеются достаточно надежные сведения. Осознавая необходимость жесткого отбора материала, авторы стремились включать в книгу главным образом те данные, когда довольно четко известна химическая структура материального носителя сигнала, информации или регуляторного воздействия. Но необходимо подчеркнуть, что есть очень много крайне важных с экологической точки зрения данных о наличии какого-то сигнального или регуляторного вещества, структура которого пока неизвестна. То, что эти вещества или даже целые типы функционально важных веществ не обсуждаются в данной книге, никоим образом не означает попытку недооценить, умалить или забыть их роль.

6. Среди многих недостаточно полно изученных и изложенных в книге областей биохимической экологии - вопросы взаимодействия широкого круга факторов и веществ при формировании биокосных тел биосферы: природной воды и почв. По-видимому, формирование этих тел биосферы связано с сетью биохимических метаболических реакций (в смысле "метаболизма экосистемы"), еще более сложных и разнообразных, чем относительно унифицированный внутриклеточный метаболизм. На каком-то этапе развития аквакультуры, биотехнологии очистки воды, а возможно, и интенсивного сельского хозяйства дальнейший прогресс будет лимитирован именно уровнем знания (или незнания) данного вопроса.

7. Недостаточная изученность экологической роли антропогенных БАВ, слабая разработанность терминологии и концепций в области их взаимодействия с организмами и клеточным метаболизмом делают необходимым признание явно недостаточного понимания той крупной проблемы, которую можно условно обозначить как взаимодействие экзогенного вещества и организма, в определенном смысле слова взаимодействие химического и биологического начал, еще короче - проблема химико-биологических взаимодействий. Эта проблема имеет и экологические, и молекулярно-биологические аспекты.

8. Сделан лишь весьма небольшой шаг в углубление понимания oодной из наиболее чарующих тайн биологии - роли огромного класса веществ, даже само название которого вызывает дискуссии, а именно вторичных метаболитов.

Биологические функции их до сих пор неясны; интересное обсуждение этой проблемы в новом аспекте дано, например, в работе [Олескин, 1986]. Анализ, проведенный в данной книге, указывает на существование у вторичных метаболитов экологической функции, связанной с межорганизменным переносом информации и регуляцией экологических взаимодействий и процессов. Однако это не исключает и других биологических функций; проблема роли вторичных метаболитов все еще остается во многих отношениях открытой.

Ограниченный объем книги позволил затронуть далеко не все аспекты биохимической экологии. Многие стороны эколого-биохимических взаимодействий между организмами освещены в рекомендуемой литературе. Вместе с тем приведенные примеры дают возможность осознать, что современная концепция биосферы все больше должна учитывать информационный аспект ее бытия и важную роль многочисленных химических веществ - экологических хеморегуляторов и хемомедиаторов, которые регулируют структуру и функционирование экосистем, а также способствуют их стабильности (не случайно обсуждается возможность существования своего рода экологического кода).

Мыслители многих эпох придерживались взгляда, что наука дает возможность человеку в той или иной степени управлять силами природы. Увеличение таких возможностей, способностей, мощи человека подчеркивал Френсис Бэкон, отмечая, что "научные исследования услаждают, украшают жизнь, увеличивают способности" ("Studies serve for delight, for ornament, and for ability")* Однако сейчас отношения человека и биосферы достигли той степени усложнения и драматизма, когда старую мысль об управлении силами природы нельзя развивать столь прямолинейно. Теперь мы глубже понимаем, что живая природа не просто многолика, но весьма тонко сбалансирована с участием огромного числа хрупких регуляторных механизмов и информационных связей, лишь малая толика которых освещена в данной книге. Поэтому перед каждым актом вмешательства в живую природу необходимо присмотреться и прислушаться к ней внимательнее, чем это делали раньше; и нужно научиться - лучше, чем мы умели до сих пор - понимать языки и голоса, которыми она говорит.

Обилие функционально "звучащих" химических веществ в биосфере создает впечатление своеобразной химической симфонии. Постулированный В. И. Вернадским переход биосферы в ноосферу^* "сферу разума", возможен лишь при условии развития способности человека лучше слышать эту симфонию и умело дирижировать исполняющим ее экологическим оркестром.

^* (Учитывая важность и частое использование термина "ноосфера", целесообразно напомнить многообразие значений слова υοος (ноос) в древнегреческом языке: мысль, ум, разум, благоразумие, здравый смысл. 3 философских системах древности υοος означало также мировой разум или мыслительное начало. Аристотель (384-322 до н. э.) говорил: "λεγω δε υονυ (форма слова υοος - Примеч. авт.) ω διανοειται αι υπολαμβανει η ψυχη" - я называю умом (voo<;) то, чем душа мыслит и воспринимает.>)