5.1.3. Феромоны и химическая коммуникация позвоночных

Информация о феромонах и хемомедиаторах позвоночных [Соколов, Зинкевич, 1983; Чернова, Зинкевич, 1980] накоплена при изучении рыб [Fontaine et al., 1982; Шпарковский и др., 1984; Малюгина, 1986; Stacey, 1983; Olsen, 1987; Виноградова, Мантейфель, 1986; Лебедева и др., 1986; Дмитриева, Остроумов, 1986; Касумян, Пономарев, 1986], амфибий [Шварц и др., 1976; Киселева, 1986], рептилий [Бойко, 1986], млекопитающих [Соколов, Зинкевич, 1986; Соколов, Ушакова, 1986; Кузнецов, 1986; Albone, 1984; Seltzer, 1984; Hradecky, 1985; Lee, Moltz, 1985; Doty, 1986; Brahmachary, 1986; Sokolov et al., 1987], в том числе одомашненных [Knight, 1985; Соколов, Зинкевич, Володин, 1986; Соколов, Караваева. Зинкевич, 1986; Зинкевич, Грипенко, 1986; McGlone et al., 1981].

Наиболее подробно изучена роль феромонов, а также других хемосигналов и хемомедиаторов у млекопитающих.

Роль пахучих веществ и обоняния в регуляции полового инстинкта у млекопитающих огромна (см., например, [Бароье, 1978, Harborne, 1982; Albone, 1984; Doty, 1986]).

В вагинальных выделениях хомяка (Cricetus cricetus) найден д'иметилдисульфид, который является компонентом комплекса веществ полового аттрактанта и возбудителя для самцов. Пахучие вещества из препуциальной железы самца мышей и крыс стимулируют половую активность у самок.

Установлено строение веществ, выделяемых самцами домашней свиньи Sus и вызывающих половое возбуждение у самок. Это смесь, в которую входят 5а-андрост-16-ен-3α-ол и родственный ему 3-кетон. Оба эти вещества имеют сильный характерный запах.

Последнее из этих веществ (3-кетон) было обнаружено также в поте мужчин, и существует предположение, что у них оно имеет аналогичную функцию (Brooksbank et al., 1974; см [Барбье 1978]). 1

Изучены также феромоны самок приматов, содержащиеся в вагинальных выделениях и возбуждающие самцов. Это следующие органические кислоты, найденные в небольших количествах в вагинальных секретах ряда обезьян (резусов, павиана анубиса, мартышки-гусара, свинохвостого макака, беличьей обезьяны и др.): уксусная, пропановая, метилпропановая, бутановая, метилбутановая, метилпентановая. Эти же органические кислоты в различных концентрациях были обнаружены в вагинальных выделениях женщин.

Важной группой феромонов позвоночных являются вещества, служащие для мечения территории (scent marking). Они выполняют важную экологическую функцию, содействуя тому, чтобы у каждого животного (семьи или группы животных - в зависимости от их социобиологии и образа жизни) был участок, необходимый и достаточный для обеспечения его кормовыми ресурсами

Примерами таких феромонов является ряд длинноцепочечных спиртов и органических кислот с короткой цепью (например, изо-валериановая кислота), выделяемых субаурикулярными железами самцов вилорога Antilocapra americana [Muller-Schwartze et al., 1974]. Еще один пример - фенилуксусная кислота PhCH2C02M, служащая для запахового мечения территории у самцов песчанки Meriones imguiculaliis.

Своеобразными феромонами, которые также можно называть алломонами, являются сильнопахнущие вещества, продуцируемые некоторыми животными при нападении на них, при стрессе или ощущении опасности. Классическим примером является полосатый скунс Mephitis mephitis, анальные железы которого секретируют пахучую смесь, включающую три серосодержащих соединения: кротил- и изопентилмеркаптан и метилкротилсульфид. В условиях стресса сильнопахнущие вещества секретируют и другие млекопитающие, например: гиена Hyaena hyaena, гигантская белозубка Siincus miirinns (сем. землеройковые) и чернохвостый олень Odocoileus hemionus. Возможно, что вещества этого типа несут одновременно несколько функций и участвуют как во внутривидовых, так и в межвидовых взаимодействиях организмов.

Для образования веществ, формирующих "запаховый профиль" (odor profile) животного, немалое значение имеют микроорганизмы, обитающие па коже и перерабатывающие органические вещества пота, а также в других местах, например в некоторых железах [Соколов, Ушакова, 1986]. Так, есть предположение, что пахнущие вещества, секретируемые из анального мешка рыжей лисицы (два диамина, нутресцин и кадаверин), вырабатываются Микроорганизмами, обитающими в организме лисицы, из нелетучих предшественников (Alborne, Perrv, 1976; см [Harborne, 1982]).

Одной из активно изучаемых форм внутривидовой химической коммуникации позвоночных является так называемый флемен - характерная поведенческая реакция млекопитающих на мочу самок (иногда и самцов тоже). Флемен как один из аспектов социо-сексуального поведения описан почти у 40 видов животных, принадлежащих к 20 родам; он обнаружен у парнокопытных, непарнокопытных, некоторых хищных (кошачьих, виверровых и др.)г рукокрылых, сирен, низших приматов, насекомоядных (землеройковых) и др. [Crump et al., 1984; Соколов, Караваева, Зинкевич, 1986].

У самок чернохвостого оленя Odocoileus hemionus columbianus активным компонентом мочи, вызывающим флемен у самцов, является малолетучее вещество (или вещества) с молекулярной массой между 200 и 12 000, плохо экстрагируемое органическими растворителями [Crump et al., 1984].

Химическая сигнализация сравнительно подробно исследована у грызунов [Marchlewska-Koj, 1983; Соколов, Зинкевич, 1986; Кунцевич, 1986; Новиков, Дюжикова, 1986; Соколов, Заумыслова, Зинкевич, 1986; Айрумян, Папанян, 1986; Соколов, Лебедев, Зинкевич, 1986; Соколов, Теплова, Зинкевич, 1986; Соколов, Суров и др.т 1986; Суров и др., 1986; Doty, 1986].

Самки мышей с мочой могут выделять вещества, воздействующие на половое созревание и репродуктивную активность других самок, Как излагают, именно по этой причине молодые самки, содержащиеся в одиночестве, достигают половой зрелости раньше, чем такие же самки, живущие группой в одной клетке. Установлено, что при групповом содержании самок у них подавляется астральный цикл и удлиняются промежутки между наступлением течки (эструса). Экологический смысл данного явления, по-видимому, заключается в снижении потенциальной плодовитости самок и рождаемости в такой популяции, особи которой находятся в условиях слишком высокой скученности и перенаселения (т. е. чрезмерной плотности популяции).

У самцов грызунов в моче также обнаружены вещества, имеющие сигнальное или регуляторное значение. Показано существование в моче самцов мышей феромона, стимулирующего готовность самок к размножению и вызывающего нормальную цикличность в деятельности яичников даже у тех самок, у которых ранее не было течки. В университете штата Северная Каролина (США) были получены данные, что в роли полового феромона самцов выступают пептиды мочи с молекулярной массой около 860 (Vandenbergh et ab 1976; см. [Marchlewska-Koj, 1983]).

У грызунов найдены и другие феромоны. Не менее двух групп феромонов самок может воздействовать на поведение самцов в качестве половых аттрактантов, стимуляторов полового поведения и регуляторов агрессивности. Такого типа феромоны (хемосигналы) выявлены в моче самок крыс, мышей и морских свинок, в вагинальных выделениях самок хомяков,

Еще один тип хемосигналов самок служит аттрактантом для детенышей, привлекающим их к матери. Этот тип веществ относительно лучше изучен у мышей и крыс (например, [Lee, MoltzT 1985]).

Большинство работ по изучению хемосигналов грызунов (да и вообще млекопитающих) сделано на небольшом числе видов. Это обусловлено только стремлением к удобству постановки опытов и желанием исследователей иметь максимально сопоставимый материал для сравнения результатов. По-видимому, феромоны и хемосигналы, аналогичные описанным, имеются и у многих других видов животных*

Химические сигналы могут передавать информацию о стрессированности других особей того же вида. Это было показано, например, на белых крысах-самцах в работе, проведенной в Институте эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР [Кунцевич, 1986]. Моча стрессированных электрораздражением крыс предъявленная интактным особям, вызывала у последних такое же снижение потребления кислорода (до 50-75% от исходного уровня), какое наблюдалось у самих стрессированных особей.

Установлена способность млекопитающих использовать химические сигналы для узнавания не только особей другого, близкого вида, но и для индивидуального опознания особей того же вида. Так, В. Е. Соколов и соавт. показали, что рыжие полевки идентифицируют свою мочу и мочу персонально знакомых им особей, а также способны отличать и помнить запах мочи незнакомых им особей. Интересно, что полевки опознавали свою мочу даже при 35-кратном ее разведении, что говорит о высокой концентрации или "опознаваемости" идентифицирующих веществ [Соколов, Сербенюк, Галанина, 1983].

Значительные усилия исследователей направляются на выявление химической природы хемосигналов. Установлено, в частности, что у самок серых крыс (Rattus norvegicus) информацию о поле сородичей несут кислоты мочи (Соколов, Пронькова, Зинкевич, 1983]. Для химической коммуникации коров (изучавшейся по демонстрации стереотипной позы - флемена) важную роль играют такие пахучие компоненты, как тгара-крезол и фенол (Соколов, Караваева, Зинкевич, 1986]. Сравнительно хорошо изучена химическая природа упоминавшегося полового феромона хряка, компонентами которого являются 5α-андрост-16-ен-3-ои и соответствующий 3α-ол.

Интересно, что в некоторых случаях, по-видимому, имеется возможность имитировать действие природных феромонов с помощью искусственного феромона, не обязательно воспроизводящего химический состав естественного феромона (см., например, [Соколов, Зинкевич, Володин, 1986]).

Хотя полный состав полового феромона самок переднеазиатского (сирийского) хомяка (Mesocricetus auratus) не установлен, Удалось вызывать половое поведение у самцов при воздействии искусственной смеси, содержащей грег-бутантиол, втор-изопентантиол и трет-пентантиол в соотношении 1:1:1. Неожиданным результатом опытов оказалось то, что в состав искусственного феромона не входит диметилсульфоксид - аттрактивный для самцов компонент вагинальных выделений самок переднеазиатского хомяка [Соколов, Суров и др., 1986].

Для передачи информации о принадлежности к своему виду у серых крыс используется сложная смесь, включающая нейтральные соединения, кислоты и основания мочи. В нее входят, в частности, пропионовая и уксусная кислоты, н-бутиламин и другие вещества. У самцов домовой мыши аналогичную функцию выполняет комплекс веществ, включающий изобутиламин, уксусную кислоту и нейтральные компоненты мочи [Зинкевич, 1984]

Вримером, указывающим на крайне низкую степень изученности химического канала коммуникации и сигнализации у животных, является изучение хемокоммуникации у дельфинов. До недавнего времени дебатировался даже сам вопрос о том, есть или нет у дельфинов химическое чувство (ибо у них отсутствуют обонятельные луковицы и тракты). Получены данные о наличии у дельфинов специального вида хеморецепции, отличного от вкуса и сходного с обонянием; этот вид хеморецепции был назван "квазиобонянием" [Кузнецов, 1986]. Опыты В. Б. Кузнецова показали способность афалин чувствовать растворы валериановой (10^-5 М) и капроновой кислот (5×10^-5 М), индола (10^-6 М) и других веществ. Тем самым было подтверждено предположение А. В. Яблокова (1961; см. [Кузнецов, 1986]) о том, что зубатые киты обладают химическим чувством.

Среди веществ, выделяемых позвоночными во внешнюю среду и имеющих большое экологическое значение,- экзометаболиты рыб (например, [Fontaine et al., 1982; Марусов, Голубев, 1983; Stacey, 1983; Шпарковский и др., 1984; Виноградова, Мантейфель, 1986; Лебедева и др., 1986; Дмитриева, Остроумов, 1986; Касумян, Пономарев, 1986; Olsen, 1987] и амфибий (например, (Шварц и др., 1976; Киселева, 1986; Кружалов, 1986]).

Показано, что некоторые экзометаболиты проявляют свое действие как ингибиторы роста и развития при повышенной плотности популяции. Тем самым эти вещества выступают в качестве регуляторов, приводящих плотность популяции в соответствие с экологической емкостью местообитаний [Шварц и др., 1976; и др.].

Подобные экзометаболиты рыб имеют большое практическое значение для аквакультуры, так как их присутствие в воде может ограничивать рыбопродуктивность в искусственных водоемах.

В коже рыб отряда карпообразных содержится феромон тревоги, который имеет довольно большую межвидовую эффективность. Молекулярная масса наиболее поведенчески активных фракций составляет около 1100. Имеются сведения в пользу нептериновой природы этого феромона [Касумян, Пономарев, 1986].

С точки зрения анализа возможных последствий загрязнения природной среды, в том числе водных экосистем, представляет интерес обнаруженное недавно изменение (подавление) оборонительного поведения карповых рыб (горчака) на феромон тревоги при фенольной интоксикации. Экспонирование рыб в воде с содержанием фенола выше 5 мг/л вызывало снижение чувствительности рыб к феромону, а при росте концентрации фенола до 20-30 мг/л происходила практически полная элиминация оборонительной реакции и потеря чувствительности к феромону [Пономарев и др.г 1983]. Эти данные подтверждают, что загрязнение окружающей среды опасно не только прямой токсичностью, но потенциальной возможностью нарушения информационных потоков и химической коммуникации организмов в экосистемах [Яблоков, Остроумов,, 1983, 1985; Остроумов, 1986].

Есть указания на феромоны или хемомедиаторы иных типов. Некоторые авторы полагают, что при контактах ящериц Sceloponis occidentalis biseriatus, предшествующих спариванию, ящерицы могут слизывать с тела своего партнера определенные вещества, служащие химическими сигналами [Duvall, 1982]. Подобная роль химических соединений, выделяемых и слизываемых перед спариванием, не исключена и для других видов пресмыкающихся.

Интересный пример химической сигнализации обнаружен у тупайи - мелких полуобезьян. Они живут семьями, которые занимают строго определенную территорию, помеченную химическими веществами железистых выделений, мочи и кала. Самки Tupaia belangeri метят новорожденных детенышей определенными пахучими веществами, предохраняющими их от каннибализма. Если оказывается, что новорожденный не был помечен этим хемомедиатором, то его выбрасывают из гнезда; затем обычно его съедает либо его мать, либо другие взрослые особи того же вида [Stralen- dorff, 1982].

Необходимо подчеркнуть, что популяции позвоночных животных - довольно сложные образования; часто они имеют определенную структуру (особенно сложную, например, у ряда млекопитающих). В поддержании и регуляции этой структуры могут участвовать различные механизмы; один из очень важных типов таких механизмов связан с химическими веществами-посредниками.

Сравнение данных о беспозвоночных и позвоночных животных показывает общность той экстраординарной роли, которую химические регуляторы и посредники играют в сложных по структуре группировках организмов - будь то колонии и семьи общественных насекомых или популяции млекопитающих.

Особенности внутривидовой химической коммуникации беспозвоночных широко используются в практике сельского хозяйства Для предотвращения вторжения нежелательных и опасных интродуцентов и т. д. Средства химической сигнализации позвоночных пока применяются на практике не так широко; однако можно полагать, что они не менее перспективны в прикладном отношении, нем экологические (отологические) хемомедиаторы беспозвоночных животных.

Среди уже разрабатываемых практически направлений прикладного использования внутривидовых хемосигналов позвоночиых. Можно отметить следующие.

1. Борьба с нежелательными видами грызунов. Химические аттрактанты могут использоваться для привлечения грызунов к ловушкам. Так, в совместной работе сотрудников ИЭМЭЖ АН СССР и дезинфекционной станции Москвы были использованы синтетические компоненты мочи домовой мыши. Этот препарат, наносимый на стандартные давилки, повышал их уловистость для домовой мыши в 4 раза [Соколов, Зинкевич, Меркова, 1983]. Кроме того, повышалась также уловистость этих же ловушек для полевки обыкновенной и лесной мыши.

2. Повышение эффективности искусственного осеменения в животноводстве. Перспективным может оказаться применение искусственного феромона - препарата, который не обязательно точно совпадает по составу и структуре компонентов с естественным феромоном животных, но оказывает сходное влияние на поведение и физиологическое состояние данного вида животных. Показано, что искусственный половой феромон хряка влияет на динамику прихода свиней в охоту и способен ускорять появление эс- труса у свиней на свиноводческом комплексе [Соколов, Цибульский и др., 1983]. На этом основании было рекомендовано применение искусственного феромона для повышения эффективности искусственного осеменения в свиноводстве.

Для углубленного изучения вопросов феромоналыюй сигнализации у животных, разработки методов управления их поведением и размножением создана специальная исследовательская программа, которая объединяет и координирует усилия научных коллективов, работающих в СССР в области изучения феромонов и химической коммуникации животных. Этой программой руководит директор Института эволюционной морфологии и экологии животных академик В. Е. Соколов.

Важная биотехнологическая проблема - увеличение эффективности использования феромонов и хемомедиаторов позвоночных на практике, в том числе в сельском хозяйстве. Пока остается проблемой познание их роли и использование в аквакультуре; не исключено, что природные хеморегуляторы ингибирующего типа могут снижать потенциальную продуктивность аквакультурпых хозяйств.