4.4. Некоторые общие замечания и обобщения

Итак, различные экологические хемоэффекторы помогают растениям сдерживать натиск фитофагов различными способами: установлена возможность отпугивания их пищевыми детеррентами, отравления токсинами, повышения смертности личинок и взрослых особей, нарушения онтогенеза и подавления плодовитости.

В реальных экосистемах у растений, по-видимому, существует одновременно многокомпонентный комплекс веществ для сдерживания фитофагов. Существование многокомпонентной биохимической защиты от фитофагов недавно установлено, например, у хвойного растения подокарпуса - Podocarpus gracilior Pilg. Первый этап этой защиты представлен тремя пищевыми детеррентами - нагилактонами С, D и F [Kubo et al., 1984]. Насекомые, продолжающие питаться, могут погибнуть от инсектицидных свойств этих веществ, а также под действием содержащегося в растении инсектицида подолида (рис. 25). На тех насекомых, которые преодолевают и эту линию защиты, действуют два бифлавона, ингибирующие их рост,- подокарпусфлавон А и 7',4"'-диметиламенто-флавон. Наконец, если какие-то насекомые все-таки уцелеют и доживут до очередной линьки, то их подстерегает ингибирующий линьку фитоэкдизон - понастерон А. По-видимому, именно эффективность этой многокомпонентной защиты объясняет то, что данное растение не страдает от насекомых.

Рис. 25. Вещества подокарпуса - Podocarpus gracilior Pilg., участвующие в защите от фитофагов 1 - нагилактон С (nagilacton С); 2 - нагилактон D; 3 - нагилактон F; 4 - подолид (podolide); 5 - понастерон A (ponasterone А)

Одно и то же вещество может нести несколько функций в качестве экологического хеморегулятора или хемоэффектора (табл. 28). Например, упоминавшийся лимоноид азадирахтин может действовать на насекомых и как антифидант, и как ингибитор линьки чешуекрылых. Некоторые вещества в малой дозе могут проявлять себя как стерилянты, а в большой - как летальные токсины.

Одно и то же вещество может действовать как детеррент на большинство насекомых и в то же время как пищевой аттрактант для насекомых, приспособившихся его обезвреживать. Все это указывает на обилие и сложность связей между растениями и животными, опосредованных гетерофункциональными экологическими хемомедиаторами. Последние в большой степени регулируют поток энергии по трофическим цепям от растений к фитофагам, участвуют в формировании зооценоза, прежде всего состава и численности фитофагов в данной экосистеме.

Накапливаются данные, что защитные химические вещества могут индуцироваться в тканях растений в результате атаки насекомых или дефолиации, служащей экспериментальной имитацией атаки фитофагов (например, [YVoodhead, 1981; Edwards et al., 1985, 1986; Rhoades, 1985; Leather et al., 1987]).

Таблица 28. Примеры полифункциональных и гетерофункциональных экологических хемоэффекторов

Сходным образом содержание некоторых защитных веществ в тканях растений возрастает в результате атаки нематод (например, [Hedin et al., 1984]).

Распространена тонка зрения, что цветковые растения и фитофаги, особенно насекомые, своим видовым разнообразием и взаимным приспособлением обязаны сопряженной эволюции (коэволюции).

Не вдаваясь в детали, в самом кратком виде отметим некоторые важнейшие особенности коэволюции растений и фитофагов (например, [Работпов, 1983; НагЬогпе, 1982]).

В ходе совместной эволюции оба партнера (и растение, и фитофаги) приспосабливались к меняющимся условиям. На взаимодействия растений фитофагов влияли и влияют многие факторы среды - климат, условия питания, патогены и т. д.

Растения давали пищу фитофагам и одновременно эволюционно вырабатывали приспособления, чтобы не оказаться полностью съеденными или чрезмерно ослабленными. Основные типы этих приспособлений таковы [Работнов, 1983; и др.].

1. Морфолого-анатомические - шипы, колючки, опушение, феллема (пробка), склеренхима, смоляные каналы.

2. Избегание растениями (в пространстве и во времени) мест, где обильны фитофаги. Цикличность доминирования некоторых видов в фитоценозах.

3. Способность растений к быстрой регенерации вегетативных органов после поедания или повреждения их фитофагами. Способность растений выносить вытаптывание благодаря развитию богатых механическими тканями надземных частей. Приспособления к роющей деятельности животных благодаря особым изменениям жизненного цикла и способности образовывать корневые отпрыски.

4. Периодичность и флуктуации плодоношения видов, семена которых поедаются животными; синхронность отсутствия плодоношения у нескольких видов в отдельные годы. Свойство семян многих видов растений сохранять (или даже увеличивать) способность к прорастанию после прохождения через пищеварительный тракт животных.

5. Химические оборонительные средства, в т. ч. снижение пищевой ценности растений и выработка токсинов или веществ с отталкивающим вкусом или запахом, различных веществ, нарушающих размножение фитофагов, нормальный онтогенез, замедляющий их рост и т. д. Именно этим экологическим хемоэффекторам и хеморегуляторам посвящена данная глава. Их появление, широкое распространение и диверсификация, по-видимому, могут связываться с биохимической коэволюцией растений и фитофагов (см. разд. 4.1.1).

Фитофаги, в том числе насекомые, со своей стороны, эволюционировали, преодолевая защиту растения. Они могли в ходе эволюции приобретать, в частности, следующие адаптивные свойства.

1. Физиологические и анатомические приспособления для переваривания и ассимиляции новой растительной пищи.

2. Новые привычки питания, новые вкусовые преференции, способность к поиску новых мест кормления и передвижению на них.

3. Механизмы детоксикации (подробнее см. гл. 6), в том числе: а) биотрансформация и деградация токсина; б) превращение токсина в нетоксичный конъюгат; в) выведение или накопление его в специальных тканях для безопасного хранения внутри организма.

4. Способность использовать вторичные метаболиты растений (часто токсичные) как аттрактанты, кайромоны, как сигналы, повышающие репродуктивный потенциал и жизнеспособность данного вида фитофагов.

Следствием высокой адаптационной способности членистоногих (вероятно, выработанной за длительный период коэволюции с пищевыми объектами, особенно биохимической коэволюции) является быстрая выработка ими резистентности к пестицидам, применяемым в сельском хозяйстве (а также для борьбы с переносчиками болезней).

Необходимо упомянуть еще один аспект коэволюции растений и животных: растения стали вырабатывать приспособления (в том числе биохимические), способствующие более эффективному использованию фитофагов (особенно насекомых) в качестве опылителей (см. разд. 4.3.3). Растения конкурировали друг с другом, вырабатывая наилучшие механизмы привлечения насекомых и других животных для опыления цветков. Те виды насекомых, которые посещали определенные растения, вырабатывали также свойства, помогающие эффективно использовать ресурсы именно данных видов растений. Все это могло иметь своим результатом следующее.

Во-первых, эволюция шла в направлении роста видового разнообразия цветковых растений (сейчас их описано около 300 тыс. видов) и насекомых (сейчас описано около 2 млн видов, хотя реальное число, по-видимому, много больше), роста числа вторичных соединений (по-видимому, сейчас известно около 40 тыс. структур).

Во-вторых, наряду с антагонизмом возникали устойчивые группировки видов, основанные на факультативной пли облигатной (абсолютной) зависимости одного или нескольких видов от другого вида. Раньше считалось, что такие группировки могли быть связаны только пищевой, топической (т. е. территориальной) или форической (основанной на переносе особями одного вида особей другого вида) зависимостью. Сейчас ясно, что к этим типам зависимостей видов надо добавить и хемомедиаторные зависимости, при которых один вид синтезирует вещества-посредники, необходимые Для выживания другого или других видов.

Выше приведены результаты биохимической коэволюции растений и фитофагов, которая привела к приспособлению некоторых фитофагов использовать определенные вещества растений либо в качестве сигналов (пищевые аттрактанты и стимуляторы; стимуляторы размножения), либо в качестве источников молекул, экологически полезных для самих фитофагов (накопление растительных ядов членистоногими и морскими беспозвоночными, получение от растений предшественников феромонов и стероидных молекул).

Возникающие в результате подобных облигатных связей, а также зависимостей других типов экологические группировки, или экологические кластеры, важны с природоохранной точки зрения, поскольку при вымирании вида, от которого зависит другой вид, входящий в ту же группировку, второй вид также обречен.

Хотя существующие данные о биохимических взаимодействиях между растениями и животными уже позволяют сделать некоторые обобщения (частично изложенные выше), необходимо признать, что наши знания продолжают оставаться неполными и реальные взаимодействия растений и животных, по-видимому, значительно сложнее. Так, можно предполагать, что в некоторых случаях растения воспринимают определенные вещества фитофагов как сигналы, стимулирующие рост растений. Такого рода эффект показан при изучении воздействия 1-триаконтанола (1-triacontanol), компонента кутикул яркого воска личинок Attacus atlas L. (Lepidoptera : Saturniidae), на их кормовое растение Ailanthus altissima (Mill.) Swingle (Simaroubaceae). 1-Триаконтанол в концентрации 2-10-8 M увеличивал число листьев, сырую и сухую массу листьев и ствола молодых растений, действуя как экзогенный регулятор роста [Jones et al., 1982].