4.2.1. Воздействие веществ растений на беспозвоночных

Целесообразно выделить следующие примеры экологических хемоэффекторов такого рода: 1) содержащиеся в растениях гормоны и ингибиторы линьки; 2) вещества растений, действующие как ювенильные гормоны; 3) хемостерилянты.

Кроме того, большое число веществ, включая многие из рассмотренных выше в разделах о токсинах и антифидантах, в малых концентрациях действуют на онтогенез беспозвоночных, замедляя их рост и развитие. Это еще раз подчеркивает разносторонность биологической активности многих природных соеднений и условность их включения в тот или иной раздел данной книги.

Большое внимание исследователей к данным соединениям объясняется тем, что они представляют очень значительный интерес как возможное средство регуляции и снижения численности экономически важных для сельского хозяйства членистоногих.

Продуцирование растениями гормонов и ингибиторов линьки членистоногих. Онтогенез насекомых включает в себя несколько стадий с участием гормона линьки (ГЛ) и ювенильного гормона (ЮГ) и весьма упрощенно может быть представлен следующей схемой (число стадий может быть больше, гормональное действие сложнее):

У различных насекомых число личиночных стадий варьирует, составляя 3-5 и более. Для правильного развития необходим тонкий баланс выработки и концентрации в организме обоих гормонов.

Гормон линьки называют экдизоном - от древнегреческих εχ-δθω (снимать с себя, сбрасывать, линять), εχ-δθσις (выход).

В составе гормона линьки обнаружены два вещества, названные α-экдизоном и β-экдизоном; есть указания на превращение α-экдизона в содержащий ОН-группу в положении 20. β-экдизон называют также экдистероном, крустэкдизоном и изоинокостероном.

В 1967 г. Такемото с соавт., а в 1968 г. Наканиши выявили большие количества гормона линьки (β-экдизона) в листьях тиса Taxus baccata L. Ранее для получения 25 мг экдизона требовалось 50 кг шелковичных червей (точнее, куколок шелкопряда). Теперь то же количество было получено всего лишь из 25 г сухих листьев тиса. Было также найдено, что то же количество ГЛ можно получить из 2,5 г корневищ папоротника Polypodium vulgare L.

Затем было выяснено, что экдизон встречается вообще у представителей 27 семейств Pteridophyta (почти у половины из нескольких десятков изученных видов) и у голосеменных (найдены у более чем 70 видов из 10 семейств, включая сем. тисовые -Тахасеае и подокарповые - Podocarpaceae). Экдизоны встречаются и у представителей 73 семейств покрытосеменных. К 1974 г. было охарактеризовано более 40 фитоэкдизонов (ФЭ), к 1983 г. - уже 69 ФЭ [Bergamasco, Horn, 1983].

Рис. 18. Вещества растений, действующие на насекомых как морфогенетические агенты [Jacobson, 1982; и др.] 1 - кжабион (juvabion); 2 - дегидроювабион; 3,4 - ювоцимены (juvocimene) с активностью ювенильных гормонов (ЮГ); 5 - 2,2-диметил-7-метоксихромен (прекоцен 7, precocene I) с активностью, противоположной ЮГ; 6 - 2,2-диметил-6,7-диметоксихро- мен (прекоцен II): 7 - а-экдизон (ecdysone); 8 - циастерон (cyasterone, нарушает сброс кутикулы при линьке); 9 - экдистерон (ecdysterone, также нарушает сброс кутикулы)

Примечательная особенность их - зачастую еще более высокая гормональная активность, чем у гормонов самих насекомых. Некоторые ФЭ активнее последних раз в 20. Сверх того, фитогормоны медленнее инактивируются в организме насекомых, чем "настоящие" ГЛ. Так, при кормлении насекомых пищей, содержащей или фитогормоны из саговника Cycas, или α-экдизон (природный ГЛ; рис. 18), выясняется, что фитогормон инактивируется в 4 раза медленнее.

Для действия ФЭ характерны следующие особенности, согласующиеся с их предполагаемой экологической ролью регуляторов, ограничивающих активность фитофагов.

1. При введении в насекомых ФЭ вызывают серьезные ненормальности роста, стерильность и даже раннюю смерть.

2. Насекомые некоторых видов приспособились обезвреживать орально вводимые ФЭ. С другой строны, структурное разнообразие ФЭ может быть средством противодействия растений этим защитным способностям насекомых.

3. Если функция ФЭ - сдерживать активность фитофагов, то нет необходимости, чтобы они были летальны для насекомых.

Достаточно снижать приспособленность (fitness) насекомых, что и наблюдается в действительности.

Растения некоторых видов содержат вещества - ингибиторы линьки. Одно из них выделено из тропического растения Plumbago capensis Thumb, (сем. Plumbaginaceae) и было названо плюмбагином. Ранее было показано, что оно же является антифидан- том для совки Spodoptera exempta Hbn. Плюмбагин ингибировал в опытах in vitro фермент хитинсинтазу (ЕС 2.4.1.16). Способность плюмбагина подавлять линьку, а при пониженной концентрации тормозить рост показана в опытах с личинками розового коробочного червя Pectinophora gossypiella (Saunders), совок Heliothis virescens F., H. zea (Boddie), Trichoplusia ni (Hbn) [Kubo et al., 1983].

Немалое практическое значение придают способности лимоноида азадирахтипа ингибировать линьку насекомых. Это вещество было выделено из плодов мелии иранской - Melia azeda- rach L. (сем. Meliaceae), а также плодов дерева ним - Azadirachta indica Juss. (из того же самого семейства). Ранее были установлены антифидантные свойства азадирахтина.

Из листьев и корней восточноафриканского лекарственного растения айгоги Ajuga remota Benth (сем. Labiatae) были выделены циастерон и экдистерон, которые нарушали линьку у личинок совки Spodoptera frugiperda (J. Е. Smith) и розового коробочного червя Pectinophora gossypiella (Saunders). В этих случаях личинки покрывались тремя слоями кутикулы: новая нарастала, а старая не сбрасывалась. В итоге нарушалось нормальное устройство ротового аппарата и личинки погибали от голода [Jacobson, 1982].

Продуцирование растениями ювенильных гормонов насекомых.

Ювенильный гормон (ЮГ) у большинства насекомых представлен четырьмя веществами: ЮГ I, ЮГ II (см. рис. 18), ЮГ III и ЮГ 0.

Открытие в растениях веществ с активностью ЮГ произошло случайно, когда чехословацкий ученый К. Слама был приглашен в Гарвардский университет (США) и попытался там выращивать свой любимый объект - клопа-солдатика Pyrrhocoris apterus. В Гарварде вырастить имаго не удалось, развитие почему-то задерживалось на стадии 5-й личинки. Оказалось, что причина была в замене фильтровальной бумаги: раньше при выращивании насекомых К. Слама использовал в чашках Петри бумагу фирмы Ватман, а в Гарварде стал использовать американскую бумагу марки Скотт-Бранд. Выяснилось, что в США бумагу делают в основном из пихты бальзамической Abies balsamea (L.) Mill, которая не используется в производстве бумаги в Европе. Из американской бумаги было экстрагировано вещество ювабиоп (см. рис. 18). Ювабион действует как ЮГ только на клопов сем. Pyrrhocoridae. На родственное семейство клопов Lygaeidae такого же эффекта он не оказывает, что говорит о селективности ЮГ.

В одной из работ были наугад взяты 52 вида растений. Из них у шести видов (около 12%) была найдена активность ЮГ - в в тесте с жуком-чернотелкой Tenebrio (Bowers, 1968; см. [Harbone, 1982].

Интересно, что у растений есть вещества с противоположным ЮГ действием. Так, у растения из сем. сложноцветных Ageratum houstoniatum Mill, найдены два хромена - прекоцен I и прекоцен II (см. рис. 18). При их добавлении в пищу насекомых наблюдается преждевременное (precocious) развитие. Нимфы клопов пропускают одну или более стадий и превращаются в неполноценное имаго. При этом у самок обычно наблюдается стерильность.

Прекоцены подавляют развитие у насекомых железы corpus al- latum, вырабатывающей ЮГ. Найдены и синтетические вещества с действием, подобным прекоцену (например, изопептенилфенол). Всю группу веществ, подавляющих corpus allatum, предложено называть аллатотоксинами [Bowers et al., 1982]. Думается, что удачнее было бы более короткое название - аллатоксины.

Образование растениями хемостерилянтов. Некоторые вторичные метаболиты растений в определенных концентрациях не вызывают гибели насекомых-фитофагов, но резко снижают их плодовитость. Такие вещества называют хемостерилянтами, или просто стерилянтами. В повышенной концентрации стерилянты могут увеличивать смертность фитофагов. Это не снижает интереса к их стерилизующим свойствам, так как в реальных экосистемах именно этот тип взаимодействия, связанный с поступлением в организм фитофагов небольших доз стериляпта, по-видимому, встречается не реже, чем проявление летальной токсичности.

Пример стерилянтов - алкалоиды из листьев растения Catharanihus roseus G. Don. В 1981 г. было установлено их стерилизующее воздействие на красноклопа Dysdercus cingulatus (Pyrrhocoridae). Эти данные имеют практическое значение, поскольку данный вид может вредить хлопчатнику.

По-видимому, со временем число установленных фактов стерилизующего воздействия небольших доз вторичных метаболитов на насекомых увеличится. Такое воздействие растений на фитофагов имеет, безусловно, большое экологическое значение, поскольку приводит к уменьшению пресса фитофагов в результате снижения численности популяции в последующих поколениях.

Интересный пример хемостерилянта - пары масла аира Acorns calamus L., которые вызывают стерильность у самцов домашней мухи Musca domestica L., самок долгоносика Callosobruchus chinensis L., жуков Trogoderma granarium Everts, красноклопа Dysdercus koenigii(F.). Активным компонентом масла является, по-видимому, β-азарон (рис. 19). Интересно, что пары этого масла являются аттрактантом для самцов восточной фруктовой мухи [Jacobson, 1982].

Самки домовой мухи становились стерильными после кормления пищей, содержащей 2,5-5 % масла растения Sterculia foetida L. Действующим компонентом масла считается стеркулевая кислота.

Обработка аристолохиевой кислотой из Aristolochia bracteata Retz. взрослых особей Dysdercus koenigii (F.), комара Aedes aegy- pti L. и мучного хрущака Tribolium castaneum (Herbst.) приводила к их стерилизации.

Некоторые метаболиты растений могут оказывать множественное воздействие на фитофага - и как токсины и как хемостерилянты.

При сравнении развития хлопковой совки Helicoverpa armigera Hbn. на различных сортах хлопчатника с разным содержанием госсипола показано [Кузнецова, 1987], что на высокогоссипольном хлопчатнике повышается на 20-40% смертность хлопковой совки, снижается в 1,3-2,3 раза средняя плодовитость самок и в 2,5-7,0 раз снижается показатель воспроизводства популяции фитофага-вредителя.

Рис. 19. Хемостерилянты из растений [Jacobson, 1982; и др.] 1 - β-азарон (β-asarone); 2 - стеркулевая (sterculic acid); 3 - аристолохиевая кислота (aristolochic acid)

Таким образом, экологические хемоэффекторы, вырабатываемые растениями и подавляющие плодовитость, нарушающие нормальный антогенез и гормональную систему беспозвоночных, крайне разнообразны. Не вызывает сомнения, что в будущем будут найдены многочисленные новые вещества подобного рода. Все эти вещества и их аналоги [Sehnal, 1983] представляют практический интерес как мощное и нередко в той или иной мере селективное средство подавления численности нежелательных видов беспозвоночных.

Недорогой и мощный акб для авто в компании КАТОД.