2.4.1. Грибы

Некоторые токсины грибов - микотоксины - приведены в табл. 8. Общее число их весьма велико. По-видимому, токсины грибов, образующих крупные плодовые тела, служат защитой от животных- консументов и предохраняют их плодовые тела от преждевременного поединия (до периода рассеивания спор). С этим предположением согласуются инсектицидные свойства токсинов ряда грибов.

Таблица 8. Примеры микотоксинов [Барбье, 1978; Kawai et al., 1986; Mani et al.,1986; и др.]

Более тонкую экологическую функцию несут, по-видимому, токсины грибов, не образующих крупных плодовых тел (например, спорыньи, аспергилла, пенициллиума, фузариума и др.). Сами эти грибы не представляют большой ценности как кормовой ресурс для животных, и обилие у них мощных ядов не сразу находит свое объяснение. Можно предполагать, что эти грибы в какой-то мере защищают не только непосредственно себя, а также и ту кормовую базу, на которой они питаются, поскольку она (плоды, ткани растений) может привлекать других консументов. Таким образом, эти токсины опять выступают в качестве важных экологических хеморегуляторов (или хемоэффекторов), которые в некоторой мере регулируют, какая доля энергии, усвоенной автотрофами, пойдет по пастбищной трофической цепи, а какая - по детритной.

Среди последней группы микотоксинов некоторые вызывают рак, например, афлатоксины (рис. 3); есть примеры воздействия На такую важную демографическую характеристику популяции животных - потребителей общего кормового ресурса, как рождаемость. Так, зеараленон вызывает феминизацию молодых самцов и частые выкидыши у самок домашних свиней.

О практическом значении микотоксинов говорит то, что существенная часть по некоторым данным более 10% - ежегодно производимых в мире продуктов питания (около 55 млн т одних только зерновых) становится непригодным к употреблению в пищу вследствие поражения плесневыми грибами [Барбье, 1978].

Существенна роль экологических хемомедиаторов во взаимоотношениях хищных грибов и нематод. С одной стороны, нематоды выделяют вещества, служащие индуктором образования ловушек у хищных грибов. Вещество с таким действием, названное немином, выделено из фильтрата культуры нематоды Neoplectana glaseri (Balan, Lechevalier, 1972; см. [Великанов, Сидорова, 1983]).

Рис. 3. Афлатоксины Aspergillus flavus и другие микотоксины [Heathcote. 1984; и др.] 1 - афлатоксин B₁ и один из путей его биотрансформации в токсичные продукты под воздействием ферментов микросомальной фракции печени крысы. Эпоксид (1а) способен связываться с ДНК и нуклеофильными центрами белков, включая сульфгидрильные группы и атомы азота. Дигидродиол (16) может превращаться в диальдегид, способный связываться с белками с образованием Шиффова основания. Кроме того, показано торможение дигидродиолом синтеза белка в системе in vitro; 2 - афлатоксин В₂; 3 - афлатоксин G₁; 4 - афлатоксин G₂; 5 - стеригматин (sterigmatin), производные которого микотоксины аустоцистины (austocystins), выделены из Aspergillus ustus; 6 - охратоксины А, В и С (ochratoxins) из Penicillium и Aspergillus; 7 - 12,13-эпокситрикотецен (12,13-epoxytricothecene), основа ряда микотоксинов (например, Fusarium); 8 - микотоксин Т₂

С другой стороны, сами хищные грибы выделяют аттрактанты, привлекающие нематод к ловушкам. Так действуют летучие терпены, вырабатываемые артроботрисом - Arthrobotrys oligospora и канделябриеллой - Candelabriella musiformis. У некотрых видов грибов одни и те же вещества совмещают функции аттрактантов и нематотоксинов, у других видов грибов эти две функции выполняют разные вещества.

Токсичные для нематод вещества, продуцируемые грибами, могут иметь значение для сельского хозяйства. Информация о подобных веществах продолжает накапливаться: так, пять веществ, токсичных для нематод Meloidogyne incognita (Kofoid and White) Chitwood, были выделены из фильтрата культуры Fusarium solani [Mani et al., 1986].

Биохимические механизмы действия микотоксинов в высшей степени разнообразны. Среди них - ингибирование различных ферментов, в том числе РНК-полимеразы II (α-аманитин) и многих других (см., например, [Безбородов, 1986]), ингибирование синтеза белка (α-сарцин, рестриктоцин и митогиллин), разобщение окислительного фосфорилирования в митохондриях (флавоскирин) [Каwai et al., 1986] и др.

Среди веществ грибов с выраженной физиологической активностью есть группа веществ, экологическая роль которых пока неясна: это вещества с противоопухолевой активностью. Таковы некоторые полисахариды, например β-1,6-глюкан из Grifola frondosa [Nanba et al., 1987] и другие полисахариды, а также некоторые алкалоиды, например агроклавин, продуцируемый культурой Claviceps штамм 47 [Glatt et al., 1987] и рядом видов родов Penicillium и Aspergillus, а также растениями семейства Convolvulaceae.

Возможно, что противораковая активность этих веществ является побочным эффектом их других биологических активностей, имеющих экологически значимую роль.

Можно отметить еще один, совершенно отличный от предыдущих аспект эколого-биохимических отношений грибов с животными. Это участие некоторых грибов-симбионтов или комменсалов в биохимических процессах формирования экологических хемомедиаторов, важных для коммуникации животных друг с другом. Так, микроорганизмы (бактерии и дрожжи), обитающие на кожных покровах и кожных железах млекопитающих, учавствуют в формировании запахового профиля данных животных. В частности, показано участие дрожжей Candida kruzei в сообществе микроорганизмов, населяющих inguinal pouches дикого кролика Oryctolagus cuniculus [Merritt et al., 1982].

Воздействие микотоксинов на животных может существенно зависеть от деятельности микроорганизмов в пищеварительном тракте последних. Так, микотоксин деоксиниваленол (deoxynivale- nol или vomitoxin) Fusarium sp. трансформируется микроорганизмами рубца жвачных, что существенно снижает токсичный эффект [Kins: et al., 1984].

Обзор данных о некоторых микотоксинах сделан во многих работах (например, [Мирчинк, 1976; Hesseltine, 1986; и др.]).